Biochemický slovník

Procházet slovníkem pomocí tohoto rejstříku

Speciální | A | Á | B | C | Č | D | Ď | E | É | Ě | F | G | H | CH | I | Í | J | K | L | M | N | Ň | O | Ó | P | Q | R | Ř | S | Š | T | Ť | U | Ú | Ů | V | W | X | Y | Ý | Z | Ž | VŠE

Stránka: 1 2 3 4 5 6 (Další)
VŠE

D

dalton

značka Da, angl. dalton, jednotka molekulové hmotnosti, nazvaná podle Johna Daltona. Má hodnotu jedné dvanáctiny hmotnosti uhlíku ¹²C, 1 Da = 1,66.10^-27 kg. Voda tedy má molekulovou hmotnost 18 Da (molární hmotnost 18 g/mol a relativní molekulovou hmotnost 18). Jednotka Da (často se užívají násobky kDa, kilodalton), ač vůbec nezapadá do systému jednotek SI, je běžně používána pro vyjádření molekulové hmotnosti biomakromolekul.

Dam Henrik Carl Peter

dánský biochemik (1895–1976), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1943) za objev vitaminu K. V letech 1929–1934 spolu se svými spolupracovníky studoval u kuřat metabolismus steroidů a popsal chorobu, charakterizovanou krvácivými stavy a prodloužením času, jehož je zapotřebí ke srážení krve (tzv. clotting-time). Dokázal, že tento stav je způsoben nedostatkem v tucích rozpustného vitaminu, který označil písmenem K (dánsky Koagulations-Vitamin). Studoval tento vitamin s ohledem na jeho aplikaci v medicíně a v roce 1939 ho nezávisle (na E. A. Doisym) izoloval z vojtěšky. Při studiu tukové tkáně experimentálních zvířat si povšiml jejího zbarvování v závislosti na přísunu dalších výživových faktorů; to ho přivedlo ke studiu antioxidačního vitaminu E.

deaminace

angl. deamination, odstranění aminoskupiny z molekuly, v biochemii nejčastěji hydrolyticky (např. deaminace adeninu, také deamidace glutaminu a asparaginu), lyasovou reakcí (deaminace aspartátu na fumarát) nebo oxidačně (viz oxidační deaminace).

deaminace oxidační

angl. oxidative deamination, reakce, při níž je z aminokyselin odstraňován dusík a vzniká 2-oxokyselina. Nejdříve se aminoskupina dehydrogenuje:

přičemž akceptorem vodíku (A) může být molekulový kyslík (vzniká H₂O₂, oxidasy aminokyselin s prostetickou skupinou FMN, EC 1.4.3.-) nebo NAD(P)⁺ (viz glutamátdehydrogenasa, EC 1.4.1.-).

Vzniklá iminokyselina se následně (za katalýzy stejným enzymem) hydrolyticky rozkládá na příslušnou 2-oxokyselinu a amoniak:

degenerace genetického kódu

angl. genetic code degeneration, pojem, indikující, že pro jednu proteinogenní aminokyselinu existuje více kodonů. Poznámka: Podobně říkáme, že určité atomové nebo molekulové orbitaly jsou degenerované, jestliže mají stejnou energii; nejznámějším příkladem jsou sp³ hybridizované orbitaly uhlíku v nasycených uhlovodících, ale i pětice orbitalů d v izolovaných atomech přechodných kovů.

dehydratace

angl. dehydration nebo dehydratation,

v biochemii odštěpování vody z molekuly za vzniku dvojné vazby, proces katalyzovaný enzymy z třídy lyas (hydrolyasy),
v technologii odstraňování vody z materiálů (sušení).

dehydrogenace

angl. dehydrogenation, odštěpování vodíku (obvykle dvou atomů) ze substrátu. Proces katalyzovaný enzymy ze třídy oxidoreduktas (nazývají se proto dehydrogenasy). Akceptorem vodíku jsou nejčastěji pyridinové koenzymy NAD(P) (např. 3 dehydrogenasy v citrátovém cyklu), může jím však být i jiný koenzym oxidoreduktas, např. ubichinon (sukcinátdehydrogenasa citrátového cyklu, EC 1.3.5.1). Přenos atomů vodíku na molekulový kyslík katalyzují oxidasy; tento typ reakce se mezi dehydrogenace obvykle nezařazuje.

dekarboxylace

angl. decarboxylation, odštěpování oxidu uhličitého ze substrátu, proces katalyzovaný enzymy ze třídy lyas nebo oxidoreduktas (viz oxidační dekarboxylace). K nejznámějším (neoxidačním) dekarboxylasám patří pyruvátdekarboxylasa (EC 4.1.1.1), produkující acetaldehyd při alkoholové fermentaci, či dekarboxylasy aminokyselin (EC 4.1.1.11 a další), jejichž působením vznikají biogenní aminy.

dekarboxylace oxidační

angl. oxidative decarboxylation, dekarboxylace, při níž dochází k odštěpení CO₂ následkem předchozí oxidace (resp. dehydrogenace) substrátu; je katalyzována enzymy ze třídy oxidoreduktas. Tak z citrátového cyklu známe isocitrátdehydrogenasu (EC 1.1.1.41) katalyzující vznik 2-oxoglutarátu, a multienzymovou jednotku, která přeměňuje 2-oxoglutarát na sukcinyl-CoA; podobná jednotka přeměňuje pyruvát na acetyl-CoA (pyruvátdehydrogenasový komplex). V pentosovém cyklu oxidačně dekarboxyluje 6-fosfoglukonát na ribulosa-5-fosfát (fosfoglukonátdehydrogenasa, EC 1.1.1.44). Z pyruvát-malátového cyklu a z metabolismu C4-rostlin známe "jablečný enzym" (EC 1.1.1.40), který oxidačně dekarboxyluje malát na pyruvát za současné redukce NADP⁺.

Delbrück Max Ludwig Henning

Max Delbrück | American biologist 1906–1981, Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1969) za objevy týkající se replikačního mechanismu a genetické struktury virů (spolu A. D. Hersheyem a S. E. Luriou). Narodil se v Berlíně do velmi vzdělané rodiny. Studoval astrofyziku a posléze teoretickou fyziku v Göttingen, kde v roce 1930 získal doktorát. V dalších letech hojně cestoval, seznámil se také s Nielsem Bohrem, který v něm probudil zájem o biologii. Od poloviny třicátých let se věnoval vlivu záření na mutace mikroorganismů; toto téma dále rozvíjel v USA, kde v roce 1945 získal občanství. Jeho fyzikálně-biologický teoretický i metodický přístup zásadním způsobem přispěl k poznání obecných principů molekulové genetiky.

delece

též mutační delece, angl. deletion, typ mutace, při níž je vypuštěn jeden nebo více nukleotidů z DNA (resp. z genu). Jde většinou o velmi významnou mutaci, která může zásadním způsobem ovlivnit strukturu kódované bílkoviny. Při deleci několika nukleotidů, jejichž počet není dělitelný třemi, dochází k mutaci posunem čtecího rámce a záměně všech aminokyselin, které v genu následují za místem delece. Zásadní mutací je též delece celé části chromosomu.

dělení buněk

angl. cell division, základní biologický proces, jímž se buňky rozmnožují. Průběh buněčného cyklu je zakódován v genomu buňky. Při dělení buněk musí dojít k několika základním krokům:

zdvojení genetického materiálu (replikace DNA);
přesun nově vzniklých molekul DNA do oddělených oblastí buňky;
vytvoření přepážky oddělující dceřiné buňky.

denaturace

angl. denaturation,

v biochemii: podstatná změna prostorového uspořádání molekuly biopolymeru (bílkoviny nebo nukleové kyseliny), vyvolávající ztrátu jeho biologických funkcí. Denaturačně působí např. kyseliny, zásady, organická rozpouštědla, tenzidy, specifická denaturační činidla (např. močovina nebo guanidinhydrochlorid pro bílkoviny), ale i vyšší teplota (tzv. tepelná či teplotní denaturace). Za určitých podmínek může být denaturace vratná - po odstranění denaturačního vlivu (opětné snížení teploty, zneutralizování vzorku, odstranění močoviny apod.) biopolymer opět zaujme nativní konformaci; většinou je však denaturace nevratná. Vratné bývají denaturace menších jednodoménových bílkovin; také kratší úseky DNA, zejména pak pokud je jejich primární struktura jednoduchá (např. polyAT, opakující se sekvence apod.) denaturují vratně.
v technologii potravin: úmyslné znehodnocení potravin pro lidský konzum přidáním nepoživatelné, jedovaté, zapáchající či jinak odpuzující látky (např. denaturace lihu methanolem, benzenem či benzinem, denaturace cukru barvivy ap.).

deoxycukry

angl. deoxysugars nebo deoxy sugars, sacharidy, které obsahují oproti běžným

cukrům o jeden kyslíkový atom méně. Nejdůležitější deoxypentosou je 2-deoxyribosa jakožto součást deoxyribonukleotidů a tím i DNA. Přísně vzato, i aminocukry jsou deriváty deoxycukrů; např. systémový název glukosaminu je 2-deoxy-2-amino-D-glukosa.

deoxyribonukleasy

zkr. DNasy, angl. deoxyribonucleases, enzymy katalyzující hydrolytické štěpení fosfodiesterových vazeb v molekule DNA (EC 3.1.11.-, 3.1.21.- a další). Je známa řada typů těchto enzymů, lišících se substrátovou specifitou, chemickým mechanismem štěpení a biologickou funkcí (viz např. endonukleasy).

desaturasy

angl. desaturases, enzymy ze třídy oxidoreduktas (EC 1.14.19.1; EC 1.14.19.3), katalyzující odštěpení dvou vodíků z nasycené mastné kyseliny (resp. z acyl-CoA) za vzniku dvojné vazby v cis-konfiguraci. Tímto způsobem jsou syntetizovány nenasycené mastné kyseliny. Například:

stearoyl-CoA + 2 ferrocytochrom-b₅ + O₂ + 2 H⁺ <=> oleoyl-CoA + 2 ferricytochrom-b₅+ 2 H₂O (EC 1.14.19.1).

destičky krevní

též trombocyty, angl. blood platelets / thrombocytes, nejmenší tělíska v krvi obratlovců, vznikající odškrcováním z megakaryocytů (krevních buněk řazených mezi leukocyty). Savčí destičky neobsahují jádro, na rozdíl od erythrocytů však mají mitochondrie a částečně zachovanou proteosyntézu. Podílejí se zásadním způsobem na procesu srážení krve. Lidská krev obsahuje 150 až 450 tisíc destiček v jednom mikrolitru.

dextrany

angl. dextrans, polysacharidy bakteriálního původu, složené z glukosových jednotek, vázaných převážně vazbami α(1→6) a menším množstvím vazeb α(1→3) a α(1→4). Jsou rozpustné ve vodě a používají se někdy jako náhražka krevní plasmy. Prokřížením vláknitých molekul bifunkčními činidly vznikají polosyntetické trojrozměrné nerozpustné hydrofilní polymery, které se používají jako nosiče pro chromatografii (zejména gelovou).

dextriny

angl. dextrins, ve vodě rozpustné oligo- a polysacharidy vynikající štěpením škrobu uvnitř řetězce, nejčastěji enzymem α-amylasou. Průmyslově se též vyrábějí termickým rozkladem škrobu (technické dextriny). Cyklodextriny jsou oligoglukany s cyklickou strukturou, které se v poslední době využívají v řadě laboratorních i průmyslových aplikací.

dextrosa

angl. dextrose, starší název pro glukosu, odvozený od skutečnosti, že její roztok otáčí rovinu lineárně polarizovaného světla vpravo (srov. levulosa).

diacylglyceroly

zkratka DAG, angl. diacylglycerols, diestery glycerolu s vyššími mastnými kyselinami. Biochemicky jsou

důležité 1,2-diacylglyceroly, které vznikají v buněčné membráně z fosfatidů (především z fosfatidylinositol-4,5-bisfosfátu) působením enzymu fosfolipasa C (EC 3.1.4.11). Diacylglyceroly působí v membráně jako druzí poslové; aktivují enzym proteinkinasu C, která dále ovlivňuje řadu dějů probíhajících v buňce (např. propustnost iontových kanálů a aktivitu dalších enzym.

dialýza

angl. dialysis, proces, při němž jsou z roztoku (obvykle makromolekulární látky) odstraňovány malé molekuly a ionty

tím, že se dialyzovaný roztok oddělí od většího objemu jiného roztoku semipermeabilní membránou, kterou malé částice procházejí; po čase se koncentrace nízkomolekulárních látek v obou roztocích vyrovnají. Tento laboratorní postup se využívá též pro převedení makromolekulární látky do roztoku o jiném složení. V současné době se vyrábějí semipermeabilní dialyzační membrány s definovanou velikostí pórů, pomocí nichž lze dosti přesně zvolit velikost molekul, které ještě mají membránou procházet.

diastereoisomery

též diastereomery, angl. diastereoisomers, stereoisomery látky, která má více stereogenních center (např. aldohexosy D-glukosa, D-mannosa a D-galaktosa). Diasteroisomery se liší konfigurací na jednom nebo několika centrech, ne však na všech (pak by se jednalo o enantiomery). Zvláštním druhem diastereoisomerů jsou epimery a anomery. Diastereoisomery se navzájem liší fyzikálními vlastnostmi i chemickou reaktivitou.

Diesenhofer Johann

strukturní biolog (nar. 1943) , Nobelova cena (chemie, 1988) za určení trojrozměrné struktury fotosyntetického reakčního centra (spolu s R. Huberem a H. Michelem). Narodil se v Německu, fyziku studoval v Mnichově, od roku 1988 působí v USA. Jeho zájem o krystalografii ho přivedl ke studiu prostorového uspořádání bílkovin. Podílel se na objasnění struktury řady proteinů; účastnil se také prací na vylepšení potřebného softwaru. V roce 1982 se v Institutu Maxe Plancka podílel na překvapivě úspěšném projektu, zabývajícím se strukturou fotosyntetického reakčního centra bakterie Rhodopseudomonas viridis. Byl to na jedné straně veliký metodický úspěch, neboť byla určena struktura obrovského nadmolekulového membránového komplexu, na druhé straně se tak podařilo vysvětlit celou řadu otázek, spojených s komplexním procesem bakteriální fotosyntézy.

diferenciace buněk

angl. cell differenciation, biologický proces, při němž z nediferencované buňky (viz kmenové buňky) postupně vznikají buňky různých typů. Tak z oplodněného vajíčka vzniknou postupnou diferenciací všechny typy buněk mnohobuněčného organismu; podobně z pluripotentní kmenové buňky kostní dřeně vznikají diferenciací všechny typy krevních tělísek (erythrocyty, leukocyty a destičky). U rostlin může být, na rozdíl od živočichů, diferenciace vratná; probíhá např. při vegetativním množení.

difosfát

též pyrofosfát nebo pyrrofosfát, angl. diphosphate, pyrophosphate nebo pyrrophosphate,

anion kyseliny difosforečné, zkr. PP_i. Vzniká působením ligas, tvořících AMP (např. aminoacyl-tRNA-ligasy), nebo při replikaci a transkripci, kdy se z nukleosidtrifosfátů odštěpuje difosfát a nukleosidmonofosfát se začleňuje do rostoucí nukleové kyseliny. Ve všech buňkách je přítomen enzym difosfatasa, který difosfát hydrolyticky štěpí.

difosfatasa anorganická

starší název pyrofosfatasa nebo pyrrofosfatasa, angl. inorganic diphosphatase nebo pyrophosphatase, enzym ze třídy hydrolas (EC 3.6.1.1), katalyzující reakci: PP_i + H₂O → 2 P_i. Je přítomna v cytosolu a mitochondriích všech buněk. Tím, že odstraňuje produkt, zvyšuje energetický výtěžek všech reakcí, v nichž vzniká anorganický difosfát (např. ligasové reakce tvořící AMP, replikace, transkripce, syntéza CDP-diacylglycerolu a UDP-glukosy).

difuze usnadněná

angl. facilitated nebo mediated diffusion, dnes již méně používané označení typu pasivního membránového transportu, kdy částice procházejí membránou pomocí nějaké jiné molekuly, např. pomocí permeasy či za účasti ionoforů (srov. volná difuze).

difuze volná

angl. simple diffusion / physical diffusion, pasivní transport molekul přímo lipidovou dvojvrstvou nebo náhodně vznikajícími mikropóry v ní. Tímto způsobem jsou transportovány malé nenabité molekuly (např. močovina, molekuly plynů) nebo hydrofobní molekuly (např. steroidní hormony či různá xenobiotika), které se v lipidovém kontinuu membrány dočasně rozpouštějí. Většinou se do této kategorie transportu nezahrnuje transport trvalými póry, spojujícími jednotlivé kompartmenty eukaryotní buňky, ani transport štěrbinovými spojeními.

dihelix DNA

též dvojitý helix, dvojšroubovice nebo dvoušroubovice, angl. double helix, struktura, v níž jsou dva

polydeoxyribonukleotidové řetězce, uspořádané protisměrně (ve smyslu orientace konců 3′→ 5′), svinuty do tvaru šroubovice kolem společné osy. Toto prostorové uspořádání je stabilizováno vzájemnými interakcemi sousedních pater bází jakož i vodíkovými můstky, které propojují komplementární báze obou řetězců. Dihelix DNA je poměrně proměnlivá prostorová struktura; může se různě ohýbat a natahovat. Funkčně nejvýznamnější změnou prostorové struktury DNA je částečné rozpletení, k němuž dochází při replikaci a transkripci. Za příspěvek k objasnění molekulární struktury nukleových kyselin a jejich významu pro přenos informace v živých systémech získali F. H. C. Crick, J. D. Watson a M. H. F. Wilkins roku 1962 Nobelovu cenu.

dihydroxyacetonfosfát

též glyceronfosfát, angl. dihydroxyacetone phosphate, meziprodukt glykolysy

a glukogenese, účastník glycerolfosfátového kyvadla. Vzniká též v regenerační fázi pentosového cyklu. Redukcí přechází na sn-glycerol-3-fosfát, který je po převedení na kyselinu fosfatidovou prekursorem biosyntézy triacylglycerolů a fosfatidů.

dioxygenasy

angl. dioxygenases, skupina enzymů ze třídy oxidoreduktas, které katalyzují reakci substrátu (často i dvou různých substrátů) s molekulovým kyslíkem, přičemž oba atomy kyslíku jsou včleněny do molekul vznikajících produktů; nevzniká tedy voda (viz např. prokolagen-prolin-dioxygenasa, EC 1.14.11.2, srov. oxygenasy, monooxygenasy a oxidasy).

dipeptidasy

angl. dipeptidases, enzymy ze třídy hydrolas (EC 3.4.13.-), katalyzující štěpení dipeptidů na aminokyseliny: AK₁-AK₂ + H₂O → AK₁ + AK₂.

dipól

angl. dipole, útvar (v chemii obvykle molekula), u něhož těžiště kladného a záporného náboje není lokalizováno ve stejném bodě. Kvantitativním vyjádřením velikosti dipólu je elektrický moment dipólu (zkráceně též dipólový moment či dipólmoment), jehož velikost je dána vztahem d = q · r, kde q je velikost jednoho z nábojů tvořících dipól a r vzdálenost jejich těžišť; jednotkou dipólového momentu je C m (coulomb × metr), dříve se používala jednotka debye (D), která není v SI přípustná (1 D = 3,335 64 × 10⁻³⁰ C m).

disacharidy

angl. disaccharides, oligosacharidy tvořené dvěma monosacharidovými jednotkami, spojenými O-glykosidovou vazbou. Nejdůležitějšími disacharidy vyskytujícími se v přírodě volně jsou řepný (též třtinový) cukr sacharosa, mléčný cukr laktosa a sladový cukr maltosa. Pokud má disacharid volnou poloacetalovou hydroxylovou skupinu (maltosa, laktosa), vykazuje redukční vlastnosti; sacharosa patří naopak mezi neredukující sacharidy.

DNA

angl. deoxyribonucleic acid, deoxyribonukleová kyselina, polymer deoxyribonukleotidů (dAMP, dGMP, dCMP a dTMP) spojených fosfodiesterovými vazbami. Nachází se ve všech živých buňkách schopných dělení a v některých virech. V eukaryotních buňkách je uložena v jádře; svou vlastní DNA mají také mitochondrie a chloroplasty. Je nositelkou genetické informace; v pořadí bází (resp. deoxyribonukleotidů) je zakódována informace o složení ribonukleových kyselin, a tím i bílkovin daného organismu. DNA je složena ze dvou komplementárních (ne však identických) vláken. Základní prostorovou strukturou DNA je dihelix, tvořící B-strukturu; existují i další sekundární struktury DNA (Z-struktura, různé ohyby apod.). DNA v neutrálním prostředí nese díky fosfátovým zbytkům značný negativní náboj, který je v buněčném prostředí kompenzován kationty kovů (K⁺, Mg²⁺) a kladně nabitými (bazickými) bílkovinami; v eukaryotní buňce jsou těmito bílkovinami histony, které spolu s DNA vytvářejí charakteristické struktury, nukleosomy. Vyšší nukleoproteinovou strukturou, charakteristickou pro jednotlivé druhy organismů, jsou chromosomy. Biosyntéza DNA probíhá složitým procesem, na němž se podílí několik enzymů a dalších bílkovinných faktorů; při tomto procesu spojeném s dělením buněk dochází ke zdvojení molekuly DNA a nazývá se proto replikace. DNA slouží v procesu transkripce jako templát pro syntézu RNA. Obsahuje též řadu úseků, které se podílejí na regulaci exprese jednotlivých bílkovin; funkce mnohých úseků DNA (např. intronů) není dosud plně pochopena.

DNA-knihovna

též genomová knihovna, angl. DNA-library, uměle vytvořená množina buněčných klonů, z nichž každý obsahuje klonovací vektor, do něhož je začleněn náhodný úsek DNA ze studovaného organismu. Snahou je získat takovou množinu klonů, které by pokryly celý genom. Sekvenováním namnožené DNA lze pak získat sekvenci celého organismu.

DNA-ligasy

angl. DNA-ligases, enzymy katalyzující spojení dvou polydeoxyribonukleotidových řetězců (EC 6.5.1.1; EC 6.5.1.2). Podílejí se na replikaci DNA (spojování Okazakiho fragmentů) a na opravách poškozené DNA. Často se využívají v genovém inženýrství při začleňování DNA do vektorů.

DNA-polymerasy

angl. DNA-polymerases, enzymy ze třídy transferas, katalyzující prodlužování polydeoxyribonukleotidových řetězců. Do reakce vstupují deoxyribonukleosidtrifosfáty, z nichž jsou deoxyribonukleotidy připojovány k rostoucímu řetězci a difosfátové zbytky odštěpovány: (polydeoxyribonukleotid)_n + dNTP → (polydeoxyribonukleotid)_n+1 + PP_i. Všechny dělící se buňky obsahují DNA-polymerasy, které podle existujícího řetězce DNA (templátu) syntetizují komplementární řetězec (DNA-dependentní DNA-polymerasy, EC 2.7.7.7). Některé viry (retroviry) obsahují enzym, který syntetizuje DNA doplňkovou k řetězci RNA (RNA-dependentní DNA-polymerasa neboli reverzní transkriptasa, EC 2.7.7.49, viz reverzní transkripce). DNA-dependentní DNA-polymerasa se využívá v genovém inženýrství, především při sekvenování DNA a při polymerasové řetězové reakci.

DNA-sonda

angl. DNA-probe, jednořetězcový oligo(deoxy)ribonukleotid, který má sekvenci komplementární k úseku řetězce DNA, jehož přítomnost v daném materiálu potřebujeme ověřit. DNA-sonda je označena radioaktivními nuklidy nebo fluorescenční značkou a je ji tedy možno identifikovat v případě, že se na principu komplementarity zachytí na testované imobilizované DNA; tím se potvrdí přítomnost dané charakteristické sekvence (určitého genu, charakteristického úseku pro daný organismus či jedince apod.). Na stejném principu lze identifikovat i řetězec RNA s určitou sekvencí.

DNA-topoisomerasy

angl. DNA-topoisomerases, enzymy umožňující přechod dvouřetězcové DNA z jednoho prostorového uspořádání do druhého, a to tak, že přeruší vlákno DNA, umožní daný přechod a vlákno opět spojí. DNA-topoisomerasy typu I (EC 5.6.2.1) přerušují pouze jeden řetězec, DNA-topoisomerasy typu II (gyrasy, EC 5.6.2.2) přerušují oba řetězce a spojují je za účasti ATP. DNA-topoisomerasy se uplatňují zejména při replikaci DNA a při změnách nadšroubovicového pnutí cyklické DNA (plasmidů apod.).

doba generační

angl. generation time, čas, za který se zdvojnásobí počet buněk v daném objemu kultivačního media; pojem užívaný především v mikrobiologii. Je mírou životaschopnosti buněk za daných podmínek. U bakterií se za příhodných podmínek pohybuje mezi 20 a 30 minutami.

Doisy Edward Adelbert

americký biochemik (1893–1986), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1943) za objev chemické struktury vitaminu K (spolu s H. C. P. Damem). V období 1922–1934 se podílel na vývoji metod umožňujících výzkum pohlavních hormonů. Spolu se spolupracovníky izolovali několik ženských hormonů, především estron (první estrogen, který se podařilo vykrystalovat), estriol a estradiol. V letech 1936–39 izoloval dvě formy vitaminu K (z vojtěšky a rybího oleje), určil jejich strukturu a podařilo se mu je i syntetizovat. Podílel se také na rozvoji metod izolace a identifikace insulinu a významně přispěl k pochopení funkce antibiotik, pufrových systémů krve a metabolismu žlučových kyselin.

dolicholfosfát

angl. dolichol phosphate, fosforečný ester isoprenoidního alkoholu dolicholu. Hydrofobní uhlovodíková část se výborně rozpouští v membránách; u eukaryot je

obsažen zejména v membráně endoplasmatického retikula. Na jeho fosfátové skupině se může postupně syntetizovat rozvětvená oligosacharidová struktura, která po přenesení na asparaginový zbytek bílkoviny slouží jako základ pro výstavbu N-vázaných glykoproteinů.

doména proteinová

angl. protein domain, část molekuly bílkoviny, která je prostorově uspořádána víceméně nezávisle na zbytku molekuly; v tomto případě hovoříme o strukturní doméně. V případě, že doména má vyhraněnou funkci, hovoříme o doméně funkční. U enzymů se setkáváme s funkčními doménami, které jsou schopny samostatně vázat určitý substrát; např. většina dehydrogenas, zajišťujících přenos vodíku na koenzym, má pro tento substrát funkční vazebnou doménu.

dopamin

angl. dopamine, biogenní amin vznikající dekarboxylací a současnou hydroxylací tyrosinu (EC 1.14.16.2, vzorec viz katecholaminy); plní funkci hormonu a neurotransmiteru.

Doudna Jennifer Anne

americká biochemička (nar. 1964), Nobelova cena (chemie, 2020) za vývoj metody pro úpravu genomu metodou CRISPR/Cas9 (spolu s E. M. Charpentier). Narodila se na Havaji, vystudovala chemii a později spolupracovala s předními biochemiky své doby (J. W. Szostak, T. R. Cech a další). V roce 2012 společně s E. M. Charpentier a dalšími kolegy objevila způsob, jak experimentálně zjednodušit editaci DNA. Její objev byl založen na bakteriálním proteinu označovaném Cas9, který spolupracuje s naváděcí RNA a funguje podobně jako nůžky. Protein napadá virovou DNA a zkracuje ji, čímž chrání bakterii před infekcí. Tento systém byl znám již dříve, ale J. Doudna a E. Charpentier se podařilo využít různé RNA k programovanému sestřihu a editaci různých typů DNA.

dráha metabolická

angl. metabolic pathway, sled chemických reakcí, vedoucí od prekursoru ke koncovému metabolitu. Podle tvaru dělíme dráhy na tři obecné typy:

lineární dráhy (např. glykolysa, glukogenese nebo dýchací řetězec),
ve kterých se výchozí molekula postupně přeměňuje na koncový produkt (nebo produkty); základní lineární charakter procesu neovlivňuje to, že se do procesu krátkodobě zapojují další molekuly (redukční či oxidační činidla, ADP a P_ijako akceptory uvolněné energie a další);

cyklické dráhy, vedoucí k regeneraci výchozího metabolitu (E na obr.): v citrátovém cyklu se regeneruje oxalacetát, v Calvinově cyklu ribulosa-1,5-bisfosfát, v močovinovém cyklu ornithin apod. Nejde však o cyklický děj v tom smyslu, že by se po jeho proběhnutí systém dostal do výchozího stavu; vstupující metabolity (A na obr.) jsou zde přeměněny (octová kyselina v citrátovém cyklu na oxid uhličitý, oxid uhličitý v Calvinově cyklu na glyceraldehyd-3-fosfát, karbamoylfosfát v močovinovém cyklu na močovinu) na výsledné produkty (F na obr.).

spirální dráhy, v nichž se z výchozích molekul postupně buduje konečný produkt (např. biosyntéza mastných kyselin, biosyntéza peptidového řetězce při translaci) nebo se z výchozí molekuly postupně odštěpují krátké fragmenty (β-oxidace mastných kyselin); pro opakující se reakce se zde využívají stejné enzymy.

dráhy amfibolické

angl. amphibolic pathways, metabolické dráhy, které slouží jak ke katabolismu, tak k anabolismu. Typickým zástupcem těchto drah je citrátový cyklus. Podobně pentosový cyklus slouží (anabolicky) k syntéze pentos (stavebních kamenů nukleotidů, a tím i nukleových kyselin), jeho hlavním úkolem je však katabolické odbourávání glukosy a zisk NADPH.

dráhy anaplerotické

angl. anaplerotic pathways, metabolické sekvence, které slouží k doplňování meziproduktů cyklických drah (viz cyklus metabolický), zejména citrátového cyklu. Příkladem jednoduché anaplerotické reakce je karboxylace pyruvátu na oxalacetát (počáteční fáze glukogenese); složitějším dějem je glyoxylátový cyklus, který syntetizuje čtyřuhlíkaté meziprodukty citrátového cyklu z dvouuhlíkatých produktů β-oxidace mastných kyselin.

dráhy signální

též signální kaskády, angl. signal cascades, sekvence událostí, které umožňují buňce přijmout signál a biologicky na něj reagovat. Jako příklad uveďme signální dráhu, jíž jaterní buňka reaguje na přítomnost hormonů glukagonu nebo adrenalinu tím, že začne odbourávat zásobní glykogen: vazba glukagonu na receptor v buněčné membráně → změna konformace receptoru → vyvolání strukturních změn v G-proteinu → výměna GTP za GDP v G-proteinu → uvolnění α-podjednotky G-proteinu z komplexu s ostatními podjednotkami → aktivace adenylátcyklasy interakcí s α-podjednotkou G-proteinu → synteza cAMP → aktivace proteinkinasy A (PKA) vazbou cAMP → aktivace glykogenfosforylasa-kinasy (GFK) fosforylací (ATP jako fosforylační činidlo) → aktivace glykogenfosforylasy (GF) fosforylací (ATP jako fosforylační činidlo) → rozklad glykogenu na glukosa-1-fosfát.
Na druhém obrázku je naznačena signální dráha, v níž G-protein aktivuje fosfolipasu C (EC 3.1.4.3), která hydrolyzuje fosfatidylinositolbisfosfát (PIP₂) za vzniku dvou druhých poslů, lipofilního diacylglycerolu (DAG) a hydrofilního inositoltrisfosfátu (IP₃).

drogy

angl. drugs, látky ovlivňující činnost organismu a sloužící jako léčiva; v užším smyslu přírodní nebo syntetické látky využívané (nebo zneužívané) k ovlivnění nervové soustavy.

druh biologický

angl. species, pl. species, základní taxonomická kategorie používaná v systematice organismů. Jedinci stejného druhu se navzájem genotypicky podobají, žijí v určitém teritoriu, plodně se kříží a sdílejí i řadu shodných genetických (karyotyp) či biochemických (polymorfismy bílkovin a DNA) znaků. Podle zásad binomické nomenklatury se druhový název skládá z označení rodu a druhového jména, tedy např. bříza bělokorá (latinsky Betula pendula).

du Vigneaud Vincent

americký biochemik (1901–1978), Nobelova cena (chemie, 1955) za práce týkající se biochemicky významných sirných sloučenin, zejména za první syntézu peptidového hormonu. Narodil se v Chicagu (USA), vystudoval medicínu postupně na několika universitách, již od svých 25 let se však plně věnoval biochemii. Významně přispěl k objasnění struktury sirných sloučenin insulinu a biotinu. Ve 40. letech izoloval vasopresin a oxytocin, nonapeptidy obsahujících disulfidový můstek, a určil jejich strukturu. Koncem 2. světové války pracoval na syntéze penicilinu. Počátkem 50. let se věnoval zavádění metod syntézy peptidů v roztoku; v roce 1953 se mu podařila syntéza oxytocinu, čím otevřel cestu k přípravě mnoha biologicky aktivních peptidových látek a jejich analogů.

dvojvrstva lipidová

angl. lipid bilayer, plošná struktura, kterou mohou vytvořit určité amfipatické molekuly ve vodném prostředí. Je tvořena dvěma vrstvami
těchto molekul, při čemž jejich nepolární části směřují do centra dvojvrstvy a polární

hlavice interagují s vodou. Tato struktura tvoří základ všech biologických membrán; hlavními typy amfipatických molekul jsou zde fosfatidy, sfingomyeliny, plasmalogeny a u živočichů cholesterol. Molekuly polárních lipidů se v dvojvrstvě pohybují jak laterálně, tak i transverzálně (překlopením, viz obr.).

dýchání

též respirace, angl. breathing nebo respiration, u aerobních chemoorganotrofů příjem a spotřeba molekulárního kyslíku (O₂) a výdej oxidu uhličitého (CO₂). U živočichů rozlišujeme

dýchání zevní, tj. výměnu dýchacích plynů mezi organismem a prostředím;
dýchání vnitřní (tkáňové), tj. výměnu plynů mezi mimobuněčnou tekutinou a tělními buňkami, jež jsou vlastním spotřebitelem O₂ a producentem CO₂;
dýchání buněčné, při němž dochází k redukci O₂ na vodu (viz dýchací řetězec).

Buněčnými membránami procházejí oba plyny volnou difuzí, CO₂ někdy pomocí přenašeče ve formě hydrogenuhličitanového aniontu (HCO₃^-). Dopravu O₂ z plic do tkání zajišťují u obratlovců erytrocyty a v nich obsažený hemoglobin, který ho reverzibilně váže. CO₂, produkovaný tkáněmi, je do plic přesunován částečně rozpuštěný v krvi, částečně pak reverzibilně navázaný na N-koncové aminoskupiny peptidových řetězců hemoglobinu. Vazba a uvolňování obou plynů je řízeno jednak jejich parciálním tlakem, jednak dalšími faktory, jako je lokální hodnota pH (Bohrův efekt) a přítomnost některých efektorů (2,3-bisfosfoglycerát v erytrocytech).

dynamika konformační

též molekulová dynamika, angl. conformational nebo molecular dynamics, pojem, používaný k vysvětlení skutečnosti, že biopolymery nezaujímají v roztoku jedinou konformaci, ale že existují jako směs několika (mnoha) konformačních isomerů (konformerů). Můžeme rozlišit dva typy těchto konformačních stavů:

konformery vycházející z volné (náhodné) pohyblivosti založené na otáčení σ-vazeb; např. postranní řetězce lysinu na povrchu bílkovinné globule mohou pochopitelně zaujímat různé konformace, pokud nejsou nekovalentními interakcemi v jedné konformaci stabilizovány;
konformační přechody nutné k vykonávání biologické funkce biopolymeru; např. změna v kvarterní struktuře hemoglobinu spojená s jeho oxygenací, změny terciární struktury enzymů v průběhu katalytické akce či vznik replikačního očka DNA.

dyneiny

angl. dyneins, isomerasy (EC 5.6.1.2 ) patřící mezi proteiny asociované s mikrotubuly (MAPs). Pracují jako molekulární motory; hydrolyzují ATP, čímž získávají energii pro pohyb po vláknech mikrotubulů. Pohybují se v mikrotubulárních vláknech směrem od konce + ke konci –. Stejnou funkci plní kinesiny (EC 5.6.1.3), které jsou však mnohem menší a pohybují se opačným směrem. MAPs přenášejí různé částice (váčky, chromosomy při dělení, mitochondrie, bílkovinné molekuly apod.); přenášenou částici na sebe nekovalentně vážou (někdy prostřednictvím dalších proteinů).