Browse the glossary using this index

Special | A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z | ALL

Page:  1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  ...  129  (Next)
  ALL

A

acetylcholin

angl. acetyl choline, nejvýznamnější neurotransmiter nervosvalových (tzv. cholinergních) synapsí. Vzniká z cholinu a acetyl-CoA účinkem enzymu cholinacetyltransferasy (EC 2.3.1.6) v presynaptickém zakončení neuronů; jeden synaptický váček obsahuje 103104 molekul acetylcholinu. Enzymem cholinesterasou (EC 3.1.1.8) nebo acetylcholinesterasou (EC 3.1.1.7) se v synaptické štěrbině štěpí na cholin a acetát

acetylkoenzym A

též acetyl-CoA nebo acetyl-SCoA, angl. acetyl-coenzyme ACH3-CO-SCoA, zvaný též aktivní octová kyselina, jeden z klíčových metabolitů buněčného metabolismu.

  



                                                                                                          

acidóza

angl. acidosis, patologický stav, při němž je pH krevní plasmy po delší dobu sníženo pod hodnotu 7,35. Respirační acidóza vzniká nedostatečným odstraňováním CO2 plícemi, metabolická acidóza hromaděním kyselin v krvi v důsledku intenzivního metabolismu (např. laktátu při vysokém svalovém výkonu) nebo v důsledku nedostatečného odstraňování kyselin ledvinami. Opakem acidózy je alkalóza.

ACP

a) zkratka pro acyl carrier protein; b) označení pro kyselou fosfatasu v klinické biochemii; c) moderní léčebná metoda využívající tělu vlastní (autologní) upravenou krevní plasmu (autologous conditioned plasma), obohacenou aktivovanými krevními destičkami a obsahující protizánětlivé a růstové faktory.

acyl carrier protein

zkr. ACP, český, málo užívaný ekvivalent "acyl přenášející protein", bílkovina, na níž je při biosyntéze mastných kyselin thioesterovou vazbou vázán prodlužující se acylový zbytek. U bakterie Escherichia coli jde o malou kyselou bílkovinu s molekulovou hmotností 10 kDa, u živočichů je součástí multifunkčního enzymu zvaného synthasa mastných kyselin.

acyl-CoA-oxidasa

angl. acyl-CoA oxidase (zkratka AOX), enzym (EC 1.3.3.6) katalyzující chemickou reakci: 
acyln-CoA + O→ enoyln-CoA + H2O2 (enoyln-CoA je méně oficiální název pro trans-2,3-dehydroacyl-CoA). Je to první enzym v peroxisomálním β-oxidačním systému (viz obr.), který je zodpovědný za katabolismus velmi dlouhých mastných kyselin (nad C20), dikarboxylových mastných kyselin, 2-methyl-rozvětvených mastných kyselin, prostaglandinů, leukotrienů a karboxylových postranních řetězců některých xenobiotik. V mitochondrii je obdobná reakce katalyzována membránovýcm enzymem acyl-CoA-dehydrogenasou (EC 1.3.8.7EC 1.3.8.8 nebo EC 1.3.8.9 - podle délky acylového řetězce): acyln-CoA + Q → enoyln-CoA + QH2

acylkoenzym A

angl. acyl-coenzyme A, též acyl-CoA nebo acyl-SCoA, aktivovaná forma mastné kyseliny (viz aktivace), která je thioesterovou vazbou navázána na koenzym A. Tyto deriváty vznikají reakcí katalyzovanou ligasou (EC 6.2.1.3; EC 6.2.1.10) z volných mastných kyselin a CoA. Jsou výchozími metabolity pro β-oxidaci mastných kyselin a pro biosyntézu lipidů (triacylglycerolů, fosfatidů, sfingolipidů apod.).

acyltransferasy

angl. acyltransferases, enzymy (EC 2.3.1.-) katalyzující přenos acylových zbytků z acyl-CoA na akceptory, např. na hydroxylové skupiny aktivovaného glycerolu při biosyntéze lipidů.

adenin

6-aminopurin, angl. adenine, jedna z purinových bází nukleových kyselin.                          

adenosin

angl. adenosine, ribonukleosid odvozený od adeninu. Jeho 5´-fosforylované formy jsou adenosinfosfáty.               

adenosinfosfáty

angl. adenosine phosphates, ribonukleotidy obsahující adenin, souhrnný název pro ATP, ADP, AMP a cAMP. Adenosintrifosfát (ATP) je nejdůležitější látkou, která zajišťuje skladování chemické volné energie v buňce; jeho štěpením (nejčastěji kinasami ze třídy transferas, ATPasami ze tříd hydrolas a translokas, isomerasami a ligasami) vzniká ADP nebo AMP. Štěpením ATP enzymem adenylátcyklasou vzniká cyklický AMP (cAMP). K syntéze ATPADP dochází v procesech substrátové fosforylace nebo membránové fosforylace; přechod AMP na ADP katalyzuje adenylátkinasa (EC 2.7.4.3AMP + ATP → 2 ADP). Adenosinfosfáty slouží též jako významné efektory regulačních enzymů; ATP je inhibitorem katabolických drah (zejména citrátového cyklu a glykolysy), ADP a AMP bývají naopak aktivátory těchto drah. Význam adenosinfosfátů pro energetické poměry je do té míry zásadní, že energetický stav buňky se vyjadřuje energetickým nábojem, který lze vypočítat z aktuálních intracelulárních koncentrací ATP, ADP a AMP.

adenylát

angl. adenylate, anion kyseliny adenylové, viz AMP.

adenylátcyklasa

angl. adenylate cyclase, membránový enzym ze třídy lyas (EC 4.6.1.1), který katalyzuje reakci ATPcAMP + PPi; důležitý člen jedné ze signalizačních kaskád, přenášejících informační (především hormonální) signály do buňky. Je aktivována G-proteiny (obr. viz tamtéž).

adipocyt

angl. adipocyte, buňka tukové tkáně, jejíž funkcí je uchovávat zásobní triacylglyceroly. Metabolicky je vybavena pro biosyntézu triacylglycerolůmastných kyselin a glycerolu, který získává z glukosy. V případě potřeby (zejména při hladovění organismu) se v ní triacylglyceroly hydrolyticky štěpí na mastné kyseliny a glycerol. Existují dva základní typy adipocytů, a to bílé a hnědé. Bílé adipocyty obsahují malé množství mitochondrií  a velkou vakuolu, v níž jsou uloženy triacylglyceroly; mají především zásobní funkci, ale také produkují různé hormony, např. leptin. Hnědé adipocyty (součásti hnědé tukové tkáně) obsahují mnoho mitochondrií a pouze malé tukové vakuoly; jejich funkcí je vedle syntézy hormonů  především produkce tepla odbouráváním mastných kyselin v mitochondrii bez současné syntézy ATP

ADP

adenosindifosfát, přesněji adenosin-5'-difosfát, angl. ADP (adenosine diphosphate), jeden ze základních buněčných energetických metabolitů (viz adenosinfosfáty). Vzniká především defosforylací ATP nebo fosforylací AMP (enzymem adenylátkinasou, EC 2.7.4.3); jeho fosforylací (substrátovou nebo membránovou fosforylací) vzniká ATP.

adrenalin

též epinefrin, angl. adrenaline  nebo epinephrine, patří mezi hormony  (působící též jako neurotransmiter) odvozené od tyrosinu (viz katecholaminy, vzorec tamtéž). Adrenalin je vylučován z dřeně nadledvin do krve na základě nervových podnětů zejména při fyzickém nebo psychickém stresu, tj. v krizových situacích, které vyvolávají v organismu poplachovou reakci: zvyšuje v krvi koncentrace glukosy (stimuluje odbourávání glykogenu a glukogenesi), laktátu a volných mastných kyselin

adrenokortikotropin

též kortikotropin nebo adrenokortikotropní hormon, angl. adrenocorticotropic hormone nebo adrenocorticotropin, zkr. ACTHhormon (glykoprotein) produkovaný adenohypofýzou, který stimuluje produkci glukokortikoidů (zejména kortisolu) a mineralokortikoidů (zejména aldosteronu), ale dlouhodobě také růst kůry nadledvin. ACTH patří mezi hlavní stresové hormony.

aflatoxiny

angl. aflatoxins, toxické sekundární metabolity produkované některými houbami (mykotoxiny), zejména plísněmi druhu Aspergillus flavus a Aspergillus parasiticus. Mohou se vyskytnout v plesnivých
potravinách a krmivech (např. ořechy, arašídy, kukuřice apod.). Při krmení krav kontaminovaným krmivem přecházejí do mléka. Jsou to mutageny, karcinogeny a teratogeny, toxické pro teplokrevné živočichy včetně člověka; způsobují aflatoxikózy. Nemodifikované aflatoxiny jsou většinou netoxické per se; teprve v játrech, kde jsou modifikovány oxygenasami (cytochrom-P450), se stávají toxickými. Aflatoxin B1 je nejsilnějším známým hepatokarcinogenem.

agarosa

angl. agarose, polysacharid získávaný z řas, lineární polymer tvořený D-galaktosou a 3,6-anhydro-L-galaktosou. Používá se ve formě gelu k přípravě kultivačních půd v mikrobiologii a jako nosič při elektroforéze

aglutinace

shlukování, angl. aglutination, v imunochemii shlukování korpuskulárních částic s povrchovými antigenními strukturami způsobené interakcí se specifickou protilátkou. Korpuskulárními částicemi jsou zde myšleny např. viry, buněčné struktury (bakterie, erythrocyty) nebo syntetické částice (např. latexové) s adsorbovanými antigeny. Tyto částice se působením protilátek shlukují a charakteristickým způsobem sedimentují; na základě vzniku zákalu (aglutinátu) lze takto stanovit i velmi nízké koncentrace protilátek (kolem 10 ng/ml).

aglykon

angl. aglycon též aglycone, necukerná složka heteroglykosidů (viz glykosidy), vázaná na cukernou složku glykosidovou vazbou. Od sacharidové složky ji lze oddělit hydrolyticky; např. hydrolýzou hydroxyethylglukosidu (viz obr.) vzniká glukosa a ethylenglykol.

agonista

angl. agonist, látka, která připomíná svým působením přirozenou látku (např. hormon nebo neurotransmiter) tím, že se váže na specifický buněčný receptor a aktivuje jeho biologickou akci. 

Agre Peter

Peter Agreamerický biochemik (nar. 1949), Nobelova cena (chemie, 2003) za objev transmembránových vodních kanálů nazývaných aquaporiny. Studoval chemii a medicínu. Zabýval se různými aspekty medicíny, především hematologií. V roce 1992 publikoval první práce o transmembránové bílkovině, která je schopna přenášet molekuly vody. Od té doby bylo objeveno 10 podobných kanálů v buněčných membránách savců a stovky dalších v membránách rostlin a prokaryot. Agre se spolupracovníky prokázali, že tyto aquaporiny zajišťují kriticky důležitý transport vody mezi krví a buňkami svalů, plic a zejména ledvin. Ukazuje se, že poruchy transportu vody jsou příčinou nebo průvodním jevem mnoha chorob.

aktin

angl. actin, velmi rozšířená bílkovina podílející se jako součást cytoskeletu na výstavbě mnoha kontraktilních buněčných struktur (viz mikrofilamenta). Podílí se tak na pohybu buněk i celých organismů; ve svalových buňkách hraje spolu s myosinem zásadní úlohu při kontrakci. Monomerní G-aktin (globulární bílkovina, molekulová hmotnost 42 kDa) polymeruje a vytváří vláknité útvary (filamenta) o délce kolem 10 nm (nazývá se F-aktin).

aktivace

angl. activation, převedení určité struktury (látky, buňky) z neaktivní do aktivní formy; např. aktivace krevních destiček pro jejich agregaci, aktivace proenzymů odštěpením části peptidového řetězce, aktivace enzymů vazbou aktivátoru či aktivace nereaktivních metabolitů (glukosaglukosa-6-fosfátUDP-glukosa, mastné kyselinyacyl-CoA, aminokyseliny → aminoacyl-tRNA apod.) pro vstup do metabolických drah.

aktivátory enzymů

angl. enzyme activators, anorganické nebo organické efektory, které se mohou vratně navázat na enzym a různými mechanismy (vyvoláním změny konformace enzymu, vytěsněním inhibitoru, usnadněním vazby substrátu ap.) zvýšit aktivitu enzymu, tj. jeho schopnost přeměňovat substráty.

aktivita enzymu

angl. enzyme activity, schopnost enzymu katalyzovat určitou reakci, tj. přeměňovat substrát(y) na produkt(y); klíčový, byť nepříliš přesně definovaný pojem enzymologie. Často se (ne zcela vhodně) tohoto pojmu užívá místo pojmu katalytická aktivita enzymu.

aktivita enzymu katalytická

angl. enzyme catalytic activity, veličina, která je mírou množství aktivního enzymu v určitém preparátu. Měří se tak, že se za standardních podmínek a v nadbytku substrátu zjišťuje, kolik substrátu enzym přemění za jednotku času. Hraje klíčovou roli při určování množství enzymu, potřebného pro danou technologickou aplikaci, při posuzování ceny enzymů či v klinické biochemii, kde se stanovuje veličina zvaná koncentrace katalytické aktivity (katalytická aktivita určitého enzymu v daném objemu tělní tekutiny, např. krevního séra). Jednotkou katalytické aktivity v SI soustavě je katal.

aktivita enzymu molární

angl. enzyme molar activity, látkové množství („počet molů") substrátu, jež je jeden mol enzymu schopen přeměnit při saturaci substrátem za jednotku času. Číselně je rovna molekulové aktivitě enzymu, která udává, kolik molekul substrátu je za stejných podmínek schopna přeměnit jedna molekula enzymu za jednotku času (viz číslo přeměny a konstanta katalytická).

aktivita enzymu specifická

angl. specific activity of enzyme, přesněji specifická katalytická aktivita enzymu; katalytická aktivita enzymu vztažená na jednotku hmotnosti bílkoviny (rozměr v SI kat/kg proteinu); velmi užitečná veličina uplatňující se zejména při purifikaci enzymů. Rostoucí hodnota specifické aktivity ukazuje, že purifikace probíhá úspěšně (enzymová aktivita neklesá a balastní bílkoviny jsou odstraňovány).

alanin

angl. alanine:

albumin sérový

angl. serum albumin, nejhojněji zastoupený protein krevního séra (tvoří asi 60 % sérových bílkovin). Reverzibilně váže, a tím transportuje různé ionty, mastné kyseliny, bilirubin, hormony atd. Je dosti kyselý (isoelektrický bod ≈ 4,8) a v neutrálním prostředí existuje ve formě aniontu. Jeho negativní náboj je kompenzován kationty (v krvi převážně sodnými); albumin se tak významně podílí na regulaci osmotického tlaku krve. Tvoří pohotovostní zásobu aminokyselin pro tělní buňky. Je syntetizován v játrech.

albuminy

angl. albumins, skupina sféroproteinů. Na rozdíl od globulinů jsou rozpustné v destilované vodě a mají obvykle nižší molekulovou hmotnost (klasické dělení globulárních bílkovin na albuminy a globuliny vychází z jejich elektroforetické pohyblivosti). Albuminy lze poměrně snadno krystalovat. Z vodného roztoku se dají vysrážet velkým přídavkem neutrálních solí. Obsahují převahu kyselých aminokyselin a mají tedy isoelektrický bod nižší než 7. Nejznámější jsou sérový (krevní) albumin, laktalbumin (mléčná bílkovina) a ovalbumin (glykoprotein vaječného bílku).

aldol

angl. aldol, organická sloučenina mající ve své molekule alkoholovou i aldehydovou skupinu (viz aldolová kondenzace).

aldolasy

angl. aldolases, aldehydlyasy (EC 4.1.2.-) katalyzující aldolovou kondenzaci a aldolové štěpení. Významná je zejména fruktosa-1,6-bisfosfát-aldolasa, štěpící v glykolyse fruktosa-1,6-bisfosfát na glyceraldehyd-3-fosfát a dihydroxyacetonfosfát (viz obr.); obrácenou reakci katalyzuje stejný enzym v procesu glukogenese.
                                                

aldosteron

angl. aldosterone, steroidní hormon kůry nadledvin (mineralokortikoid). Jeho produkci stimuluje hormon angiotenzin II (viz renin-angiotenzinový systém). Aldosteron umožňuje zpětnou resorpci Na+ iontů a vody z primární moči v ledvinných tubulech a naopak vylučování K+ a H+ iontů. Mechanismus jeho účinku spočívá v podpoře exprese genu pro specifickou bílkovinu, která se podílí na vstřebávání Na+ iontů. Jeho syntézu podporuje adenokortikotropní hormon.

aldosy

angl. aldoses, monosacharidy obsahující aldehydovou skupinu; ta u pentos, hexos a heptos obvykle vytváří s některou z hydroxylových skupin v molekule vratnou reakcí cyklický poloacetal. Pokud je vzniklý cyklus pětičlenný, vznikají aldofuranosy, pokud je šestičlenný, aldopyranosy. Aldosy patří mezi redukující cukry; již mírnou oxidací přecházejí na aldonové kyseliny. Mezi biochemicky nejdůležitější aldohexosy patří D-glukosa, D-galaktosa a D-mannosa, nejvýznamnější aldopentosy jsou D-ribosa a D-deoxyribosa, obsažené v nukleosidech.

alely

angl. allels, různé formy genu stejné funkce, umístěné ve stejné oblasti (lokusu) homologních chromosomů.

alergie

angl. allergyzvýšená sensitivita organismu vůči určitému antigenu (v této souvislosti označovanému alergen) projevující se komplexní, fyziologicky nepřiměřenou reakcí (viz choroby autoimunní); známými alergeny jsou pyly, roztoči, prach, často též určitá léčiva (alergie na penicilin apod.) a některé potraviny (kopřivka po jahodách, mléčná bílkovina apod.).

alkaloidy

angl. alkaloids, široká skupina dusíkatých sekundárních metabolitů rostlin. Mnoho z nich je farmakologicky aktivních. K nejznámějším patří morfin, kofein a nikotin. Termín alkaloid se užívá i pro jejich synteticky připravená analoga. Za výzkum biologicky aktivních rostlinných produktů, zejména alkaloidů obdržel roku 1947 R. Robinson Nobelovu cenu.

alkalóza

angl. alkalosis, patologický stav, při němž pH krve po delší dobu překračuje hodnotu 7,45 (srov. acidóza).

alkoholdehydrogenasa

angl. alcohol degydrogenase, zkr. ADH (EC 1.1.1.1), velmi rozšířený enzym ze třídy oxidoreduktas; metaloenzym obsahující Zn2+. Katalyzuje reakci primární alkohol + NAD  aldehyd + NADH + H+. Jaterní alkoholdehydrogenasa odbourává ethanol produkovaný střevní mikroflorou, ale také ethanol přijatý z vnějších zdrojů; v případě dědičného sklonu k alkoholismu bývá její aktivita snížena. Při alkoholové fermentaci redukuje acetaldehyd na ethanol a regeneruje tak NAD+, potřebný v glykolyse. Substrátová specifita některých isoenzymů je široká a jsou schopné katalyzovat i oxidaci methanolu na formaldehyd, což je příčinou vážných důsledků otravy methanolem.

allosterie

angl. allostery, jev, při němž je konformační změna určité části molekuly bílkoviny vyvolána konformační změnou v jiné části molekuly (viz allosterický efekt).

Altman Sidney

portrét nobelistykanadsko-americký molekulární biolog (1939–2022), Nobelova cena (chemie, 1989) za objev katalytických vlastností RNA (spolu s T. R. Cechem). Studoval fyziku a doktorát získal z biofyziky. Zásadní pro jeho vědecký vývoj byl pobyt (1969–70) v Cambridge (Anglie), kde spolupracoval s S. Brennerem a F. H. C. Crickem. Nezávisle na T. R. Cechovi se mu podařilo prokázat, že některé molekuly RNA (později nazvané ribozymy) vykazují enzymovou aktivitu. Byl to průlomový objev, protože se do té doby přepokládalo, že enzymy mohou být pouze bílkovinné povahy; vznikla tak hypotéza, že v pradávných fázích vývoje mohly nukleové kyseliny plnit jak funkci informační, tak katalytickou a že tedy bílkoviny mohly vzniknout až později.

amfionty

též amfoterní ionty nebo amfolyty, angl. amphions / zwitterions, částice, obsahující jak kyselé, tak bazické skupiny. Typickými představiteli amfiontů jsou aminokyseliny; v neutrálním roztoku jejich karboxylová skupina ztrácí proton a vzniká z ní záporně nabitá skupina -COO-, aminoskupina zde proton přijímá za vzniku -NH3+. Volný náboj aminokyseliny, obsahující jednu karboxylovou a jednu aminovou skupinu, je tedy v neutrálním roztoku nulový. Pro každý amfion existuje určitá hodnota pH, při níž má nulový volný náboj (isoelektrický bod).

amidasy

angl. amidases, EC 3.5.1.-, hydrolasy, štěpící vazbu C-N v lineárních amidech: R-CONH2 + H2O → R-COO- + NH4+; do této skupiny však nepatří peptidasyAcylamidamidohydrolasa (EC 3.5.1.4) katalyzuje hydrolýzu amidů bez substrátové specifity, ostatní jsou specifické pro jednotlivé amidy, např. asparaginamidohydrolasa (EC 3.5.1.1), glutaminamidohydrolasa (EC 3.5.1.2) či ureasa (EC 3.5.1.5). 

aminoacyl-tRNA-ligasy

též aminoacyl-tRNA-synthetasy, angl. aminoacyl-tRNA ligases, EC 6.1.1.1 - EC 6.1.1.22, enzymy katalyzující reakci: aminokyselina + tRNA + ATP→ aminoacyl-tRNA + AMP + PPi. Jde o přípravu aminokyselin pro vstup do biosyntézy bílkovin (translace): aminokyselina se vazbou na tRNA aktivuje a současně označuje (antikodonem tRNA) tak, aby mohla být správně zařazena do rostoucího peptidového řetězce. Tyto ligasy jsou specifické pro jednotlivé dvojice aminokyselina - tRNA.

aminocukry

angl. amino sugars, monosacharidy, jejichž jedna hydroxylová skupina je nahrazena skupinou aminovou. Významné jsou zejména 2-deoxy-2-aminoaldosy a jejich N-acetylované deriváty (N-acetylglukosamin, N-acetylgalaktosamin, neuraminová kyselina atd.), které tvoří běžné složky glykoproteinů, extracelulárních polysacharidů (hmyzí chitin, hyaluronová kyselina v chrupavkách, polysacharidy bakteriálních buněčných stěn) i oligosacharidů vyskytujících se v mléce. Systémově vzato, jedná se o deriváty deoxycukrů (vzorce viz tamtéž).

aminokyseliny

angl. amino acids, aminokarboxylové kyseliny, substituční deriváty karboxylových kyselin, které obsahují v uhlíkovém řetězci aminoskupinu; biologicky nejvýznamnější aminokyseliny obsahují tuto skupinu v poloze α (jsou to tedy 2-aminokarboxylové kyseliny). Volné aminokyseliny existují ve formě amfiontů. Aminokyseliny jsou základními stavebními jednotkami peptidů a bílkovin, v nichž jsou sousedící zbytky spojeny peptidovou vazbou. V biochemii dělíme aminokyseliny podle různých hledisek: na aminokyseliny proteinogenní a neproteinogenní, esenciální a neesenciální, ketogenní a glukogenní.

aminokyseliny esenciální a neesenciální

angl. essential and non-essential amino acids, rozdělení proteinogenních aminokyselin podle toho, zda si je heterotrofní organismus dokáže sám syntetizovat, nebo zda je musí přijímat potravou. Pro člověka jsou esenciální aminokyseliny Val, Leu, Ile, Phe, Trp, His, Lys, Met a Thr, u novorozenců je kritický též Arg. Ostatní proteinogenní aminokyseliny nazýváme neesenciální. Poněkud problematické je zařazení aminokyseliny Tyr, která vzniká modifikací esenciálního Phe, a aminokyseliny Cys vznikajícího z Met; tyto aminokyseliny bývají někdy nazývány podmíněně esenciální. Uhlíková kostra ostatních neesenciálních aminokyselin vzniká z běžných metabolitů (pyruvátu, oxalacetátu, 2-oxoglutarátu či 3-fosfoglycerátu).

aminokyseliny glukogenní a ketogenní

angl. glucogenic and ketogenic amino acids, rozdělení proteinogenních aminokyselin podle katabolického osudu jejich uhlíkaté kostry. Glukogenní aminokyseliny při odbourávání poskytují meziprodukty, z nichž lze metabolickou cestou vybudovat sacharidy (resp. glukosu); do této skupiny patří např. Ala (deaminací vzniká pyruvát), Asp a Asn (oxalacetát) nebo Glu, Gln a Pro (2-oxoglutarát). Ketogenní aminokyseliny poskytují při odbourávání pouze takové meziprodukty, z nichž lze biosyntézou získat mastné kyseliny, ne však sacharidy. Těmito meziprodukty jsou zejména acetyl-CoA a acetoacetát (3-oxobutanová kyselina, tj. keton, proto ketogenní). Některé aminokyseliny poskytují při katabolismu jak glukogenní, tak ketogenní meziprodukty.

aminokyseliny neproteinogenní

též nestandardní nebo nekódované, angl. non-proteinogenic amino acids, aminokyseliny, které se vyskytující v organismu, nejsou však kódovány v DNA a nemohou se tedy zařadit při translaci do rostoucího peptidového řetězce. Patří mezi ně zejména aminokyseliny

aminokyseliny proteinogenní

též standardní nebo kódované aminokyseliny, angl. proteinogenic nebo proteogenic amino acids, aminokyseliny, které se při translaci zabudovávají do polypeptidových řetězců bílkovin, proto též aminokyseliny bílkovinotvorné. Patří sem běžných dvacet α-aminokyselin; v několika vzácných případech byla prokázána při translaci inkorporace aminokyseliny selenocysteinu a u bakterií i pyrolysinu. Zabudování aminokyselin do peptidového řetězce při proteosyntéze je řízeno genetickým kódem (proto též aminokyseliny kódované). Kromě glycinu, který není chirální, mají všechny kódované aminokyseliny konfiguraci L na uhlíku Cα . Vzorce těchto základních biomolekul jsou uvedeny u speciálních hesel spolu s jejich třípísmenkovými a jednopísmenkovými symboly. Proteinogenní aminokyseliny jsou hlavními dusíkatými látkami organismu. Metabolicky jsou spřízněny s 2-oxokyselinami, na něž mohou přecházet transaminací nebo oxidační deaminací.

aminopeptidasy

angl. aminopeptidases, EC 3.4.11.-, hydrolasy z podtřídy peptidas, které odštěpují z N-konce peptidového řetězce koncovou aminokyselinu. Ve střevní sliznici se spoluúčastní trávení bílkovin.

aminotransferasy

též transaminasy, angl. aminotransferasesEC 2.6.1.-, intracelulární enzymy podílející se na metabolismu aminokyselin. Katalyzují přenos aminoskupiny z aminokyselin na 2-oxokyseliny, obvykle na 2-oxoglutarátL-aminokyselina + 2-oxoglutarát 2-oxokyselina + L-Glu. Jejich prostetickou skupinou je pyridoxalfosfát. Jsou specifické pro jednotlivé aminokyseliny; významné jsou zejména alaninaminotransferasa (ALT, EC 2.6.1.2) a aspartátaminotransferasa (AST, EC 2.6.1.1). Zvýšená hladina aminotransferas v krevní plasmě je příznakem poškození tkáňových buněk, zejména při jaterních chorobách nebo při akutním poškození srdečního svalu (infarkt myokardu); stanovení koncentrace katalytické aktivity aminotransferas v krvi pacientů patří k základním klinicko-biochemickým vyšetřením.

aminy biogenní

angl. biogenic amines, skupina aminů, vznikajících v buňkách enzymovou dekarboxylací aminokyselin (EC 4.1.1.-) s eventuální další úpravou. Mají významné fyziologické a farmakologické účinky. Mezi nejznámější patří:

amoniak

angl. ammonia, NH3 resp. NH4+, koncový produkt degradace dusíkatých látek. Pro organismy je obecně toxický (viz živočichové - rozdělení podle způsobu vylučování dusíku), rostliny a mikroorganismy ho však mohou, v příslušných dávkách, využívat jako zdroj dusíku


amoniaklyasy

angl. ammonia-lyases, EC 4.3.1.-, enzymy odštěpující amoniak za vzniku dvojné vazby. Např. aspartát-amoniaklyasa (EC 4.3.1.1) katalyzuje vratnou reakci: L-aspartát fumarát + NH3.

AMP

adenosinmonofosfát, přesněji adenosin-5'-fosfát, též adenylová kyselina, angl. adenosine 5'-monophosphate, nukleotid vznikající štěpením ATP působením AMP-tvořících ligas, hydrolytickým štěpení cAMP fosfodiesterasou (EC 3.1.4.17) nebo hydrolýzou RNA. Jeho koncentrace v buňkách roste při energetickém vyčerpání; proto je aktivátorem katabolických procesů, které doplňují hladinu ATP (viz adenosinfosfáty).

amplifikace signálu

angl. signal amplification, pojem, kterého se užívá pro vysvětlení situace, kdy na poměrně slabý impuls systém reaguje s velkou intenzitou. Typickým příkladem je odpověď buňky na hormonální stimulaci, kdy dojde k sekvenci událostí: vazba hormonu na receptoraktivace G-proteinuaktivace adenylátcyklasy → syntéza cAMPaktivace proteinkinasyfosforylace enzymu. Na některých úrovních se signál dramaticky zvětšuje: receptor aktivuje několik molekul G-proteinu, adenylátcyklasa syntetizuje mnoho molekul cAMP a proteinkinasa fosforyluje mnoho molekul enzymu (viz signální dráhy). Podobně se zesiluje signál při postupné vzájemné aktivaci enzymů koagulační kaskády v krvi.

amylasy

angl. amylases, široce rozšířená skupina hydrolas ze skupiny glykosidas štěpících škrob, glykogen a další polysacharidy, v nichž se vyskytují glykosidové vazby α(1→4). Podle preferovaného místa štěpení polysacharidového řetězce rozlišujeme:
  • α-amylasy (EC 3.2.1.1), štěpící vazby uvnitř polysacharidového řetězce (endoglykosidasy) za vzniku oligosacharidů (α-limitních dextrinů). Vyskytují se ve všech typech organismů; u savců jsou obsaženy ve slinách, jsou též produkovány slinivkou břišní. Z technologického hlediska jsou významné α-amylasy obilných zrn (slad z ječmene). Termostabilní bakteriální α-amylasy, které vydrží krátkodobý záhřev na teploty vyšší než 100 ºC, se využívají jako složka pracích prostředků a spolu s ostatními typy amylas pro enzymovou hydrolýzu škrobu
  • β-amylasy (EC 3.2.1.2), odštěpující maltosové jednotky z neredukujícího konce polysacharidového řetězce; protože stejně jako α-amylasy neštěpí vazby β(1→6), zbývající β-limitní dextriny mají vyšší molekulovou hmotnost než α-limitní dextriny. Spolu s glukoamylasami (viz dále) tvoří skupinu exoglykosidas.
  • glukoamylasy (EC 3.2.1.3), též γ-amylasy, odštěpující glukosové jednotky z neredukujícího konce polysacharidového řetězce.

amylopektin

angl. amylopectin, rostlinný zásobní polysacharid, hlavní složka škrobu. V horké vodě je téměř nerozpustný (vytváří velmi viskózní maz), jodem se barví modrofialově. Je tvořen mnoha tisíci molekul glukosy, spojených především glykosidovými vazbami α(1→4). Svým bohatým větvením prostřednictvím vazeb α(1→6) je strukturně podobný živočišnému zásobnímu polysacharidu glykogenu.

amylosa

angl. amylose, rostlinný zásobní polysacharid, vedlejší složka škrobu; v horké vodě je rozpustnější a méně viskózní než hlavní složka amylopektin. Molekula amylosy je tvořena lineárním řetězcem stovek molekul glukosy spojených vazbou α(1→4). Má šroubovicovou sekundární strukturu; na jednu otočku závitu připadá šest molekul glukosy. S jodem poskytuje modrý komplex, v němž jsou molekuly jodu uzavřeny uvnitř šroubovice.

anabolika

angl. anabolics, též anabolické steroidyskupina syntetických analogů mužského pohlavního hormonu testosteronu. Mají výrazný stimulační účinek na syntézu bílkovin, zvláště svalových tkání. Užívají se léčebně; používání anabolických steroidů je zakázáno ve sportu i při výkrmu hospodářských zvířat.

anabolismus

angl. anabolism, syntetická fáze metabolismu s převahou chemických reakcí, které vedou k syntéze a ukládání bílkovin (k růstu svalové hmoty) a zásobních energetických látek, tj. glykogenu a triacylglycerolů. Opakem anabolismu je katabolismus. Anabolické procesy vyžadují dodávání energie. Jsou často redukční povahy. Vycházejí z relativně malého počtu výchozích látek, jejich produktem jsou pak tisíce druhů různých molekul.

androgeny

angl. androgensmužské (samčí) pohlavní steroidní hormony produkované především ve varlatech, zejména testosteron, androsteron a androstenolon; v ženském organismu slouží jako prekursory estrogenů, jsou též syntetizovány ve vaječnících a placentě. Indukují vývoj mužských sekundárních pohlavních znaků, jsou také nezbytné pro zrání spermií a aktivitu přídatných pohlavních žláz. Vedle těchto pohlavně specifických účinků stimulují anabolické procesy, zejména syntézu bílkovin; proto mohou být používány (ve sportu zneužívány) jako anabolické hormony.

anémie

též chudokrevnost, angl. anemia, onemocnění, při němž je snížený počet červených krvinek v jednotkovém objemu krve, snížený obsah hemoglobinu v červených krvinkách nebo snížený objem jednotlivých červených krvinek. Může být vyvolána mnoha příčinami, např. velkou ztrátou krve, nedostatečným přísunem železa pro syntézu hemoglobinu, rozpadem červených krvinek (hemolýza) v důsledku nedostatečné aktivity některých katabolických enzymů, dědičnou abnormalitou některé bílkoviny červených krvinek (srpkovitá anémie) atd.

anémie srpkovitá

angl. sickle cell anemia, dědičné onemocnění, způsobené záměnou jediné aminokyseliny (valinu za glutamovou kyselinu) v poloze 6 β-řetězce hemoglobinu. Deoxygenovaná forma tohoto abnormálního hemoglobinu (hemoglobin S) je špatně rozpustná a u homozygotů vyvolává srpkovitý tvar erythrocytů; ty snadno podléhají hemolýze (protržení buněčné membrány a vylití hemoglobinu do krevní plasmy). Bylo to první onemocnění, u něhož se prokázalo (L. Pauling v roce 1949), že záměna jediné aminokyseliny může vést k tak závažnému onemocnění.

Anfinsen Christian Boehmer

Christian B. Anfinsen, NIH portrait, 1969.jpgamerický biochemik (1916–1995), Nobelova cena (chemie, 1972) za práci na ribonuklease, zejména s ohledem na vztah mezi aminokyselinovou sekvencí a biologicky aktivní konformací. Již od poloviny padesátých let se zabýval malým jednodoménovým enzymem RNasou. Ukázal, že tuto molekulu lze (in vitro) plně denaturovat, přerušit disulfidové vazby, následně odstranit denaturační činidlo a disulfidové vazby obnovit; po tomto denaturačně-renaturačním cyklu se aktivita enzymu plně obnovuje. Z toho usoudil, že informace o prostorové struktuře bílkovin je plně „zakódována“ v její primární struktuře (Anfinsenův teorém). Až do objevu chaperonů byla tato téze obecně přijímána; dnes se považuje za plně platnou pouze pro malé jednodoménové proteiny.

anomery

angl. anomersdiastereoisomery cyklických forem monosacharidů lišící se konfigurací na poloacetalovém uhlíku (C1 u aldos, C2 u běžných ketos, např. fruktosy). Definice praví, že pokud poloacetalová skupina OH směřuje na stejnou stranu kruhu jako skupina -CH2-OH, určující konfiguraci molekuly (L- nebo D-), jedná se o β-anomer. Pokud není poloacetalový hydroxyl zablokován glykosidovou vazbou, jsou oba anomery a jejich necyklická forma v rovnováze. Za výzkum sacharidů a důkaz existence jejich cyklických forem získal roku 1937 W. N. Haworth Nobelovu cenu.
                 


antagonista

angl. antagonist, látka působící proti buněčnému efektu přirozené látky (např. hormonu nebo neurotransmiteru) tím, že se váže na stejný buněčný receptor a blokuje tak její působení. Srov. agonista a antimetabolity.

antibiotika

angl. antibiotics, léčivé látky inhibující růst a rozmnožování mikroorganismů. Principem jejich účinku je selektivní ovlivnění specifických pochodů v mikroorganismech bez výraznějšího vlivu na hostitelský makroorganismus. První generace antibiotik byly sekundární metabolity mikroorganismů (plísní, bakterií), v současnosti se řada antibiotik připravuje uměle (různé syntetické nebo polosyntetické postupy). Z chemického hlediska jsou různorodou skupinou látek, většinou však mají molekulovou hmotnost menší než 2000 Da. Působí různými mechanismy: způsobují např. poruchu funkce cytoplasmatické membrány, inhibují syntézu bílkovin, nukleových kyselin nebo syntézu buněčné stěny. Nezabírají na onemocnění virového původu. Za objev prvního antibiotika penicilinu a jeho léčebného efektu na různé infekční choroby získali roku 1945 A. Fleming, E. B. Chain a H. W. Florey Nobelovu cenu.  

antigen

angl. antigen, struktura (buňka nebo její část, protein, DNA nebo nízkomolekulární látka), která prostřednictvím nekovalentních vazeb interaguje se specifickou protilátkou. Bílkovinné antigeny obsahují obvykle několik oblastí, na něž se vážou jednotlivé protilátky; hovoříme o antigenních determinantách neboli epitopech. Antigen, který vyvolává v organismu tvorbu protilátek, se nazývá imunogen.

antikodon

angl. anticodon, sekvence tří nukleotidů v molekule tRNA, která se může vázat na komplementární trojici v mRNA, zvanou kodon. Protože každá báze nukleových kyselin se za běžných okolností páruje jen s jednou (komplementární) bází, je tak zajištěna specifická vazba tRNA na příslušný úsek mRNA, a tím i bezchybné předávání genetické informace při proteosyntéze (translaci).

antimetabolity

angl. antimetabolites, strukturní analoga vitaminů (viz antivitaminy), regulačních látek nebo substrátů enzymů, blokující (obvykle mechanismem kompetice o vazebné místo) jejich působení. Využívají se jako léčiva.

antioxidanty

angl. antioxidants, látky, které chrání buňky před účinkem volných radikálů a dalších reaktivních kyslíkových částic (viz oxidační stres). Dělí se na antioxidační enzymy (superoxiddismutasa, katalasa, peroxidasa) a antioxidační (nízkomolekulární) substráty, které jsou buď lipofilní (rozpustné v tucích, např. vitamin E), nebo hydrofilní (rozpustné ve vodě, např. vitamin C, glutathion, thioly, flavonoidy, močová kyselina).

antiport

angl. antiport, transportní mechanismus pomocí integrální membránové bílkoviny,
antiport.01.jpg kdy jedna částice je transportována jedním směrem a teprve pak může být transportována druhá částice směrem opačným. Obě částice mohou být transportovány pasivně, nebo jedna pasivně a druhá aktivně (viz sekundární aktivní transport, srov. symport).

                                      

antisense RNA

angl. antisence RNA, nekódující molekula RNA, která je komplementární k určité kódující mRNA. Blokuje její translaci tím, že s ní vytváří komplex (zvaný duplex, dsRNA, analog dsDNA), který je dále degradován mechanismy RNA-interference. Jde o jeden ze způsobů regulace exprese určitého genu; pro uplatnění tohoto postupu musí samozřejmě existovat i "regulační" gen, kódující příslušnou antisense RNA.

antisérum

angl. antiserum, krevní sérum zvířete, které bylo, obvykle uměle, imunizováno určitým antigenem (resp. imunogenem). Obsahuje pak v dosti vysoké koncentraci protilátky proti tomuto antigenu.

antivitaminy

angl. antivitamins, strukturní analoga vitaminů, snižující jejich biologický účinek. Zpomalují růst mikroorganismů, závislých na daném vitaminu. U živočichů vyvolávají příznaky nedostatku vitaminu; např. lék warfarin, používaný jako antikoagulans (snižuje tendenci krve ku srážení, a tím i pravděpodobnost vzniku trombu), je antivitaminem vitaminu K, který pozitivně ovlivňuje několik kroků koagulační kaskády.

aparát Golgiho

též Golgiho komplex nebo diktyosom, angl. Golgi complex nebo Golgi apparatus nebo Golgi body, organela mnoha eukaryotních buněk tvořená několika paralelně uloženými diskovitými membránovými váčky. Jsou v ní lokalizovány enzymy ukončující glykosylaci bílkovin (viz glykoproteiny). Slouží také jako třídící centrum pro rozhodování o tom, zda bílkovina bude sekretována do extracelulárního prostoru, stane se součástí lysosomů či bude zabudována do buněčné membrány; podobně jsou zde tříděny i buněčné lipidy.

apoenzymy

angl. apoenzymes, peptidové (aminokyselinové) části složených enzymů (viz holoenzymy).

apolipoproteiny

angl. apolipoproteins, specifické bílkoviny tvořící proteinovou část krevních lipoproteinů. Pomáhají vytvořit a stabilizovat strukturu lipoproteinových částic. Jako aktivátory či inhibitory spolupůsobí s některými enzymy a zprostředkují interakci lipoproteinů s plasmatickými membránami tkáňových buněk.

apoprotein

angl. apoprotein, bílkovina zbavená svých přirozených prostetických skupin (sacharidových částí, vázaných kovů, hemu, fosfátových skupin atd.). Obsahuje tedy pouze jeden nebo více příslušných peptidových řetězců.

apoptóza

angl. apoptosis, řízená smrt buňky, způsobená naprogramovanou sebevraždou; vychází z jejího genetického programu, nebo je vyvolána vnějším podnětem. Organismus se tak zbavuje buněk opotřebovaných či z nějakých důvodů nefunkčních (buněk infikovaných viry, nádorových buněk atd.). Apoptóza je také součástí ontogeneze, kdy z určitých skupin buněk vznikají některé tělní dutiny a oddělují se některé části organismu (např. vznik ústní dutiny či oddělení prstů během vývoje plodu apod.). Při apoptóze se aktivují specifické cysteinové proteasy (kaspasy EC 3.4.22.36EC 3.4.22.55EC 3.4.22.64) a jaderné endonukleasy. Poškozuje se jaderná DNA a zastavují se všechny biosyntetické pochody v buňce; postupně vznikají apoptotická tělíska, která jsou nakonec fagocytována makrofágy (specifickým druhem bílých krvinek). Na rozdíl od nekrózy nedochází k vylití obsahu buňky, které může spouštět zánětlivou reakci.

aquaporiny

angl. aquaporins, skupina transmembránových proteinů zajišťujících specifický přenos vody skrz buněčnou membránu. V současné době je dobře popsáno deset různých tkáňově specifických lidských aquaporinů. Za objev transmembránových vodních kanálů obdržel roku 2003 P. Agre Nobelovu cenu.

Arber Werner

Werner Arberšvýcarský mikrobiolog (nar. 1929), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1978) za objev restrikčních enzymů a jejich aplikaci v molekulové genetice (spolu s D. Nathansem a H. O. Smithem). Na přelomu 50. a 60. let navázal na práce S. Lurii (Nobelova cena, 1969) týkající se interakce bakteriofága a hostitelské bakteriální buňky. Arber se zaměřil na působení ochranných enzymů přítomných v bakteriích. Tyto enzymy nazývané restrikční omezují růst bakteriofágů tím, že specificky štěpí jejich DNA.

arginin

Arg nebo R, angl. argininenejbazičtější z proteinogenních aminokyselin, glukogenní aminokyselina, neesenciální pro dospělého člověka, esenciální pro děti (také pro mladé potkany nebo kuřata), meziprodukt močovinového cyklu a prekursor tkáňového hormonu oxidu dusnatého. Vzniká v močovinovém cykluneproteinogenní aminokyseliny ornithinu.

archebakterie

též archea, angl. archaebacteria, jednobuněčné chemoorganotrofní nebo chemolithotrofní mikroorganismy (viz organismy – rozdělení podle způsobu výživy). Ačkoliv mají základní charakteristiky prokaryot, vykazují jisté znaky eukaryot, zejména z hlediska organizace genomu a exprese genů. Jsou definovány na základě homologie sekvencí rRNA. Do skupiny archea patří většina methanogenních, jakož i extremně halofilních mikroorganismů.

Arnold Frances Hamilton

americká chemická inženýrka (nar. 1956), Nobelova cena (chemie, 2018) za průkopnické využití řízené evoluce k tvorbě enzymů s vylepšenými nebo novými funkcemi. V roce 1979 získala bakalářský titul v oboru strojního a leteckého inženýrství a v roce 1985 doktorát v oboru chemického inženýrství. Působí na Kalifornském technologickém institutu, kde je v současné době profesorkou chemie, inženýrství, bioinženýrství a biochemie. Řízená evoluce je metoda, pomocí níž lze zavést určitou mutaci do sekvence bílkoviny. Existují například mikroorganismy s oslabenými mechanismy dohlížejícími na správnou replikaci DNA. Když je do takového mikroorganismu vložen nějaký gen, po čase může být izolován zpět a v jeho sekvenci budou obsaženy různé mutace. Tyto mutované proteiny jsou poté testovány a pokud dojde ke zlepšení požadované funkce, jsou vybrány do další iterace. Laureátka pokračuje ve výzkumu řízené evoluce a jejímu využití v medicíně, chemii a energetice, a to především k produkci "zelené" energie a k ekologické chemické syntéze.

asparagin

Asn nebo N, angl. asparagineproteinogenní neesenciální aminokyselinahydrofilní nenabitou skupinou v postranním řetězci. Na dusík amidové skupiny mohou být vázány sacharidové řetězce (N-glykoproteiny). Vzniká amidací karboxylové skupiny asparagové kyseliny, odbouráváním poskytuje oxalacetát (glukogenní aminokyselina).

ATP

z angl. adenosine triphosphate, adenosintrifosfát, přesněji adenosin-5'-trifosfát, nejdůležitější energetický metabolit buněk, komplexně zapojený do metabolismu adenosinfosfátů. Energetický zisk spojený se štěpením ATP je dán poklesem energie produktů reakce (ADP + Pi resp. AMP + PPi), které jsou lépe stabilizovány rezonančními mechanismy než výchozí ATP (viz energetická jednotka ATP). Ve vodném neutrálním prostředí je ATP stabilní, protože jeho (silně exergonické) štěpení má vysokou aktivační energii. ATP vzniká z ADP mechanismem substrátové fosforylace nebo membránové fosforylace. Energie se z ATP uvolňuje reakcemi katalyzovanými především:

ATPasy

též adenosintrifosfatasy nebo ATP-fosfohydrolasy, angl. ATPases, enzymy, katalyzující reakci ATP + H2O → ADP + Pi a využívající energii této exergonické reakce pro endergonické procesy. Patří mezi ně zejména
Dříve (před rokem 2018) byly tyto enzymy řazeny mezi hydrolasy.

ATP-synthasa

též F0F1-ATPasa, EC 7.1.2.2 (dříve EC 3.6.3.14), doporučený název f0f1-atpasa.01.jpgdvousložková ATPasa transportující H+, (angl. H+-transporting two-sector ATPase), enzym z třídy translokas, který s využitím energie proton-motivní síly zajišťuje ve vnitřní membráně mitochondrie syntézu ATP. Skládá se ze dvou nekovalentně spojených částí:
  • transmembránového kanálu (f0), tvořeného dvanácti jednotkami označenými c; umožňuje pasivní transport protonů z mezimembránového prostoru do matrix;
  •  oligomerní hlavice (f1), která zajišťuje vlastní reakci ADP + PiATP + H2O.
Zatímco oligomery f0 a f1 zaujímají vůči membráně stabilní pozici, stonek (na obr. podjednotky γ a ε) v důsledku pohybu protonů rotuje a vyvolává tak konformační změny v hlavici enzymu (dolní šipka ukazuje směr rotace). Podobný enzym stejného systémového zařazení mají respirující prokaryotacytoplasmatické membráně a rostliny v membráně thylakoidu (CF0CF1-ATPasa, též chloroplastová ATPasa). Za objasnění zásadního mechanismu enzymové syntézy adenosintrifosfátu získali roku 1997 P. D. Boyer a J. E. Walker Nobelovu cenu.

autoimunita

angl. autoimmunity, proces, při němž je imunitní odpověď organismu vyvolána jeho vlastními komponentami. Tímto mechanismem např. organismus rozpoznává některé své starší buňky, které byly delším pobytem v organismu pozměněny a vznikly na nich nové antigenní determinanty. Často se však jedná o patologický proces; některé autoimunitní choroby jsou vyvolány tím, že imunitní systém organismu likviduje své vlastní funkční buňky.

autokatalýza

angl. autocatalysis, katalýza chemické nebo biochemické reakce jedním z reakčních produktů. Typickým příkladem je aktivace některých proenzymů odštěpením pro-sekvence (např. trypsinogenu a pepsinogenu), přičemž katalyzátorem reakce je produkt této aktivace (trypsin a pepsin).

autolýza

angl. autolysis, 
  • rozrušení buněk a tkání (zejména jejich bílkovin) vlastními enzymy uvolněnými z poškozených buněk, též nekrosa;
  • naprogramovaný rozpad buněk v mnohobuněčném organismu, též apoptóza.

auxiny

angl. auxins, rostlinné hormony stimulující dělení a prodlužování buněk, a tím i růst rostlin. Přirozené auxiny obsahují indolový zbytek (deriváty tryptofanu); nejdůležitější z nich je indol-3-octová kyselina a indol-3-acetonitril.

avidin

angl. avidin, glykoprotein obsažený ve vaječném bílku ptáků a obojživelníků. V nativním stavu na sebe velmi silně váže biotin; jedná se o nejsilnější známou nekovalentní vazbu. Avidin-biotinový systém se používá v bioafinitní chromatografii a imunochemii.

avitaminóza

angl. avitaminosis, stav, kdy organismus postrádá určitý vitamin; také soubor onemocnění s tímto stavem souvisejících (srov. hypovitaminóza).

B

bakterie

angl. bacteria, jednobuněčné prokaryotní organismy (viz organismy – rozdělení podle vnitřní organizace buněk).

bakterie denitrifikační

angl. denitrification bacteria, anaerobní chemoorganotrofní bakterie, získávající energii oxidací organických látek. Konečným akceptorem elektronů v dýchacím řetězci je pro ně dusičnanový ion, který se redukuje na dusitan, oxid dusný nebo molekulový dusík (viz anaerobní respirace). Odstraňují nadbytečné dusičnany z biosféry (viz koloběh dusíku).

bakterie desulfurikační

též desulfurizační, angl. desulphurating nebo desulphurizing microorganisms, anaerobní heterotrofní bakterie, přeměňující při anaerobní respiraci sírany na síru nebo sulfan (SO42- → S → H2S). V hydrogeologických strukturách se uplatňují při redukci síranů ve vodách, hojně se vyskytují v minerálních vodách (např. v Piešťanech). Nacházejí se i ve velkých hloubkách v oceánech.

bakterie fototrofní

též fotosyntetizující, angl. photosynthetic bacteria, zdrojem energie je pro ně světelné záření. Donorem vodíku je u fotolithotrofních bakterií nejčastěji sulfan (produkují síru), u fotoorganotrofních bakterií organická látka, např. 2-propanol (produkují aceton) nebo mastná kyselina (viz anoxygenní fotosyntéza). 

bakterie halofilní

angl. halophilic bacteria nebo haloarcheae, (archea)bakterie, které se dobře rozmnožují při koncentraci chloridu sodného vyšší než 15 %; jsou tedy adaptovány na prostředí s vysokou iontovou silou, a tedy i vysokým osmotickým tlakem. Jsou schopny využívat světlo jako zdroj energie pro vznik proton-motivní síly (bakteriorhodopsin); jde o zvláštní typ fototrofního metabolismu.

bakterie hlízkové

též hlízkovité, angl. nodules-forming bacteriabakterie rodu Rhizobiaceae, žijící v symbióze na kořenech motýlokvětých rostlin. Mají schopnost redukovat molekulový dusík na amoniak, čímž se podílejí na koloběhu dusíku v přírodě. Rostlině poskytují dusíkaté látky, a naopak od ní přijímají organické látky - produkty fotosyntézy.

bakterie methanogenní

angl. methanogenous bacteria, anaerobní chemolithotrofní bakterie (nejčastěji archae). Redukcí oxidu uhličitého vodíkem (CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O) získávají energii, kterou ukládají do ATP v procesu anaerobní respirace. Žijí ve společenstvích s jinými typy mikroorganismů, které produkují pro ně potřebný vodík. Využívají se při výrobě bioplynu.

bakterie methanotrofní

angl. methanotrophic bacteria, aerobní chemolithotrofní bakterie, jimž jako zdroj energie slouží postupná aerobní oxidace methanu až na oxid uhličitý. Jde o silně exergonický proces; uvažuje se, že by tyto bakterie mohly sloužit jako dodavatelé tepla pro různé technologické procesy.

bakterie nitrifikační

angl. nitrifying bacteria, aerobní chemolithotrofy, které prostřednictvím oxidace iontů NH4+ nebo NO2- za vzniku proton-motivní síly získávají ATP. Hrají důležitou roli v koloběhu dusíku v přírodě, protože oxidují amoniak vznikající rozkladem dusíkatých organických sloučenin a produkují dusičnanový ion, který je hlavním zdrojem dusíku pro rostliny.

bakterie octové

angl. acetic acid bacteriabakterie rodu Acetobacter, které oxidují ethanol molekulovým kyslíkem za vzniku octové kyseliny (viz nepravá fermentace). Využívá se jich při výrobě octa, jsou naopak nežádoucí ve vinařství.

bakterie sulfurikační

též sulfurizační, angl. sulfur-oxidizing bacteria, aerobní chemolithotrofní bakterie, využívající jako zdroj energie oxidaci redukovaných sirných sloučenin (zejména sulfanu) molekulovým kyslíkem.

bakterie železité

angl. iron bacteria, aerobní chemolithotrofy, získávající energii oxidací železnatých iontů molekulovým kyslíkem na ionty železité. Často působí problémy tím, že nerozpustnými sloučeninami trojmocného železa ucpávají vodovodní trubky, v nichž proudí voda dostatečně bohatá na železnaté ionty.

bakteriofágy

angl. bacteriophages, DNA- nebo RNA-viry napadající bakterie. Mívají velmi vyhraněnou specifitu; napadají jen určité bakteriální druhy.

bakteriochlorofyl

angl. bacteriochlorophyll, pigment fotosyntetizujících bakterií. Ve srovnání s chlorofylem zelených rostlin a řas má absorpční maxima posunuta k delším vlnovým délkám. Proto mohou tyto bakterie žit v oceánech pod vrstvou zeleného planktonu, tvořeného převážně řasami.

bakteriorhodopsin

angl. bacteriorhodopsin, integrální membránová bílkovina některých halofilních archeí. Jako prostetickou skupinu obsahuje retinal, který absorbuje viditelné záření; díky této energii je bakteriorhodopsin schopen aktivně transportovat vodíkové nebo sodné ionty, čímž vzniká proton-motivní síla (nebo sodno-motivní síla), kterou ATP-synthasa následně využívá k syntéze ATP.

Banting Frederick Grant

kanadský lékař (1891–1941), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1923) za objev insulinu (spolu s J. J. R. Macleodem). Vystudoval medicínu v Torontu, během I. světové války sloužil v armádě ve Francii, kde byl raněn, a poté působil jako praktický lékař. V roce 1921 spolu se studentem medicíny C. H. Bestem v laboratoři J. J. R. Macleoda prokázal, že hladinu glukosy v krvi (glykemii) lze u psa významně snížit, když se mu vstříkne extrakt z Langerhansových ostrůvků, v nichž je syntetizován insulin. Podařilo se jim izolovat tento hormon v podobě, která mohla být podávána lidem, trpícím cukrovkou (diabetes mellitus); tento objev umožnil milionům nemocným návrat do „normálního“ života. V roce 1934 byl jmenován Rytířem Britského imperia. Během 2. světové války sloužil jako styčný důstojník mezi britskou a americkou lékařskou službou; zahynul při leteckém neštěstí armádního letounu. (C. H. Best nedostal Nobelovu cenu, protože v době výzkumu byl ještě studentem.)

barviva

angl. dyes / pigments, v biochemii sekundární metabolity, které absorbují některé složky viditelného světla (a jsou proto barevné). K nejznámějším barvivům rostlin patří flavonoidy, anthokyaniny, karotenoidy a nejdůležitější z nich, chlorofyly. Viz též barviva krevní (hemoglobin) a žlučová.

barviva krevní

angl. blood pigments, barevné složky krve (červený hemoglobin, modrý ceruloplasmin, oranžový komplex bilirubinualbuminem, riboflavin atd.); v užším slova smyslu barviva přenášející kyslík, zejm. hemoglobin.

barviva žlučová

angl. bile pigments, barevné degradační produkty porfyrinů, zejména hemu. Ten se postupně přeměňuje v různých buňkách (slezina, játra) na barevné produkty biliverdin, bilirubin a bilirubin-bisglukuronát. Ten je vylučován žlučí do střeva, kde je opět uvolněn bilirubin, který je redukován za přispění střevních bakterií na bezbarvé produkty urobilinogen a sterkobilinogen. Tyto látky jsou kyslíkem oxidovány především na urobilin a sterkobilin, které dodávají stolici charakteristické zbarvení.

báze minoritní

angl. minor bases, méně často se vyskytující báze nukleových kyselin, modifikace základních bází (methyl-, hydroxy-, thio- nebo hydrogenderiváty). Nacházejí se především v tRNA. Methylace patří k důležitým postsyntetickým modifikacím DNA u prokaryot (viz restrikčně-modifikační systém) i eukaryot (viz epigenetika). Na obr. jsou zachyceny některé často se vyskytující minoritní báze.
       

báze nukleových kyselin

též nukleové nebo dusíkaté báze, angl. nucleic acids bases, základní součásti nukleosidů, nukleotidů i polynukleotidů, tedy nukleových kyselin (báze proto, že mají slabě zásaditý charakter). Dělí se podle heterocyklických sloučenin, které tvoří základ jejich struktury, na báze purinové (adenin, guanin) a pyrimidinové (cytosin, uracil, thymin). Vytvářejí doplňkové dvojice (zvané komplementární páry), v nichž se vždy jedna purinová a jedna pyrimidinová báze vzájemně vážou vodíkovými vazbami . V DNA fungují jako prvky kódu k zápisu genetické informace; jejich komplementarita umožňuje tuto informaci realizovat v procesech replikace, transkripce i translace.

Berg Paul

Soubor:Paul Berg in 1980.jpg – Wikipedieamerický biochemik (nar. 1926), Nobelova cena (chemie, 1980) za základní studie biochemie nukleových kyselin, zvláště rekombinantní DNA. Studoval chemické inženýrství a biochemii; studium přerušil kvůli plnění povinností v námořním letectvu. Již během studia ho zaujala analýza metabolických cest pomocí radioisotopů; věnoval se metabolismu jednouhlíkatých štěpů a později acyladenylátům jako stěžejním meziproduktům syntézy mastných kyselin a bílkovin. Objevil technologii rekombinantní DNA; zavedl metody štěpení molekul DNA na vybraných místech a možnost vložení štěpů do DNA-viru nebo plasmidu, který může poté vstoupit do bakteriální nebo živočišné buňky. Cizí DNA v hostitelské buňce vede k syntéze jí kódovaných bílkovin (nazývaných rekombinantní proteiny). Jedním z prvních praktických výsledků rekombinantní technologie byla syntéza savčího insulinu bakteriálními buňkami.

Bergström Sune Karl

Sune K. Bergströmšvédský biochemik (1916–2004), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1982) za objevy týkající se prostaglandinů a příbuzných biologicky aktivních látek (spolu s B. I. Samuelssonem a J. R. Vanem). Narodil se ve Stockholmu, kde také na Karolinska Institutet vystudoval biochemii a medicínu. Dlouhodobě se zabýval izolací, identifikací a analýzou prostaglandinů, tkáňových hormonů, které u savců ovlivňují krevní tlak, tělesnou teplotu, alergické reakce, zánětlivé a další fyziologické procesy. Jako první prokázal, že existuje více druhů těchto hormonů a určil chemickou strukturu dvou z nich. Byl předsedou Nobelovy nadace (1975-87) a předsedou medicínského výboru světové zdravotnické organizace (WHO, 1977-82).


bilance dusíková

angl. nitrogen balance, rozdíl mezi celkovým příjmem dusíku organismem a jeho ztrátou (vylučováním). Mladé rostoucí organismy mají pozitivní dusíkovou bilanci, neboť zadržují dusík, který využívají k výstavbě tkání, zejména ve formě bílkovin.

bilirubin

angl. bilirubin, žlutooranžová látka, vznikající katabolickým štěpením hemu. Image illustrative de l’article BilirubineTvoří se hlavně z hemoglobinu ve slezině, odkud se uvolňuje do krevní plasmy, kde se váže na sérový albumin. Z krve je vychytáván játry a přechází žlučí do střeva, kde je zejména činností bakterií přeměněn na degradační produkty (žlučová barviva). Hromadění bilirubinu v krvi (hyperbilirubinemie) se projevuje žlutým zabarvením kůže, bělimy oka a sliznic (žloutenka neboli ikterus), což je známkou onemocnění jater, ucpání žlučových cest (obstrukční žloutenky) nebo zvýšeným rozpadem červených krvinek (hemolytické anemie). Fyziologicky se žloutenka objevuje u novorozenců, u nichž se po porodu poměrně rychle snižuje počet červených krvinek. V krvi se vyskytuje též ve formě konjugátu s glukuronovou kyselinou (bilirubin-bisglukoronát, nazývaný konjugovaný nebo esterifikovaný bilirubin).

bílkoviny

též proteiny, angl. proteins, biopolymery, jejichž kostru tvoří polypeptidový řetězec, obsahující obvykle 100 až 2 000 aminokyselinových zbytků. Minimální molární hmotnost bílkovin je 10 000 g/mol; menší oligomery aminokyselin řadíme mezi peptidy. Peptidové řetězce bílkovin jsou syntetizovány na ribosomech procesem zvaným translace; většina z nich podléhá kotranslačním a posttranslačním modifikacím. Pořadí aminokyselin v polypeptidovém řetězci je pro každou bílkovinu jedinečné a geneticky dané. Drobné změny primární struktury (vyvolané mutacemi genu) mohou vést k podstatné změně vlastností dané bílkoviny; této skutečnosti využívá proteinové inženýrství, které se cílenými mutacemi snaží změnit (vylepšit) vlastnosti jednotlivých proteinů. V buňce se vyskytuje několik set až tisíců různých bílkovin, které zajišťují její základní funkce a liší se jak chemickou stavbou (především pořadím aminokyselin v peptidovém řetězciprimární strukturou), tak prostorovým uspořádáním. Studiem závislosti obsahu jednotlivých bílkovin na fyziologickém a patologickém stavu buněk (resp. organismů) se zabývá proteomika. Univerzální systém klasifikace bílkovin neexistuje. Lze je třídit např. na základě rozpustnosti (viz albuminy, globuliny), na základě isoelektrického bodu (kyselé, neutrální, bazické), na základě molekulové hmotnosti (malé do 40 kDa, velké obvykle nad 200 kDa) nebo na základě tvaru molekuly (sferoproteiny, skleroproteiny); zvláštní skupinu tvoří bílkoviny zabudované do biologických membrán (membránové bílkoviny). Podle složení lze bílkoviny dělit na bílkoviny jednoduché a bílkoviny složené; důležitější je však dělení bílkovin podle funkce. Za přípravu enzymů a virových proteinů v čistém stavu získali roku 1946 J. H. Northorp a W. M. Stanley Nobelovu cenu.

bílkoviny akutní fáze

zkratka BAF, angl. acute phase proteins (APP) nebo acute phase reactants (APR), označení proteinů, jejichž koncentrace stoupá o alespoň 25 % během akutní fáze, tedy během zánětupo vážném zranění nebo během nádorového bujení. Patří k nim zejména C-reaktivní protein (CRP), mannosu-vázající lektin (MBL, mannose-binding lectine), fibrinogen, ceruloplasmin a orosomukoid. Jejich konečným cílem je zvýšit počet bílých krvinek v okolí napadeného místa a bránit tak organismus, dokud nevznikne dostatečné množství protilátek

bílkoviny jednoduché

angl. simple nebo unconjugated proteins, bílkoviny, neobsahující kromě aminokyselinových zbytků, vázaných v polypeptidovém řetězci, žádné další pevně navázané molekuly, skupiny či ionty (srov. bílkoviny složené).

bílkoviny membránové

angl. membrane proteins, skupina bílkovin, které jsou navázány na biologickou membránu a funkčně s ní souvisejí. Podle síly vazby na dvojvrstvu polárních lipidů je dělíme na periferní, které lze při teplotě 37 °C extrahovat do pufru s nízkou iontovou silou, a integrální, které jsou spojeny s membránou mnohem pevněji. Mezi nejdůležitější transmembránové integrální bílkoviny, jejichž peptidový řetězec prochází (často několikrát) napříč membránou, patří ty, které zajišťují transport částic membránou, dále membránové receptory, odpovídající za interakci buněk s okolím, a membránové enzymy (např. enzymy dýchacího řetězce či světlé fáze fotosyntézy). Mezi periferní bílkoviny patří např. spektrin a aktin, vytvářející v mechanicky silně namáhaných buňkách (nervové buňky, červené krvinky atd.) membránový skelet, který zajišťuje mechanickou odolnost membrány, cytochrom-c, přenášející elektrony v dýchacím řetězci po vnější straně vnitřní mitochondriální membrány, klathrin, hrající významnou roli v endocytose, a G-proteiny, podílející se na přenosu signálu do buňky.

bílkoviny mléčné

angl. milk proteins, bílkoviny přítomné v mléce. Dělí se na kaseiny a syrovátkové bílkoviny, z nichž nejdůležitější jsou β-laktoglobulin (tvořící asi 50 % bílkovin syrovátky), α-laktalbumin a laktoferrin. Mléko obsahuje i některé enzymy (např. laktoperoxidasau, EC 1.11.1.7 a xantinoxidasu EC 1.17.3.2). Protilátky z mléka (imunoglobuliny typu IgG, IgA a IgM) jsou přímo (bez štěpení) vstřebávány v tenkém střevu sajícího mláděte a poskytují mu pasivní ochranu proti patogenům, proti nimž je imunní matka.

bílkoviny plasmové

též plasmatické, angl. plasma proteins / plasmatic proteins, skupina bílkovin nacházejících se v krevní plasmě obratlovců (často zúženě chápáno na plasmu člověka). Velká většina z nich jsou složené bílkoviny, především glykoproteiny a lipoproteiny, ale též fosfoproteiny a metaloproteiny. Plasma obsahuje 6 až 8 % proteinů, přičemž zdaleka nejhojnější je sérový albumin (4 až 5 g na 100 ml plasmy). Svými fyzikálně chemickými vlastnostmi plasmové bílkoviny pomáhají regulovat osmotický tlak krve a hodnotu pH. Podílejí se na transportu iontů, hormonů, lipidových látek, vitaminů i některých metabolitů. Jsou odpovědné za koagulaci krve (fibrinogen a koagulační faktory), obranu proti infekcím (imunoglobuliny a systém komplementu) a vykonávají řadu dalších funkcí; některé plní funkci hormonů. Většina je syntetizována v játrech.

bílkoviny - podjednotky

angl. protein subunits, jednotlivé nezávisle sbalené polypeptidové řetězce schopné alespoň do jisté míry samostatně vykonávat určité funkce. O podjednotkách hovoříme zejména u bílkovin s kvarterní strukturou.

bílkoviny rekombinantní

angl. recombinant proteins, proteiny připravené genovými manipulacemi, při nichž byl do genomu producenta uměle začleněn gen kódující požadovanou bílkovinu z jiného organismu (viz transgenní organismy). Tato technologie vyžaduje zvládnutí několika samostatných operací:
  • získání genu kódujícího žádaný protein;
  • přípravu vektoru (DNA obsahující daný gen a další části, které jsou nutné pro jeho přijetí buňkou a expresi);
  • vpravení vektoru do buněk (transformace buněk);
  • selekci buněk, které vektor přijaly, a jejich namnožení;
  • pěstování buněk nebo organismů za podmínek, kdy žádaný protein exprimují;
  • izolaci rekombinantního proteinu.

bílkoviny – rozdělení podle funkce

angl. proteins – functional classification, poněkud násilné, leč velmi užitečné dělení bílkovin; jedna molekula proteinu může totiž současně vykonávat i několik z vyjmenovaných činností. Tímto způsobem obvykle dělíme bílkoviny na:

bílkoviny – rozdělení podle tvaru molekuly

angl. proteins – classification according to the molecular shape, klasické dělení proteinů na globulární (též sferoproteiny) a fibrilární (skleroproteiny). Do tohoto schématu nezapadají membránové bílkoviny.

bílkoviny složené

též konjugované proteiny, angl. conjugated proteins, bílkoviny, obsahující kromě peptidového řetězce i nepeptidové složky (někdy též méně přesně označované za nebílkovinné). Tak lipoproteiny obsahují lipidy, glykoproteiny obsahují sacharidy, fosfoproteiny zase zbytky kyseliny fosforečné a metaloproteiny obsahují ionty kovů; nukleoproteiny jsou komplexy bílkovin s nukleovými kyselinami. V podstatě terminologicky shodně označujeme složenou bílkovinu jako holoprotein, peptidový řetězec jako apoprotein a nepeptidovou složku jako prostetickou skupinu.

bílkoviny strukturní

angl. structural proteins, synonymum pro skleroproteiny. Někdy se tento termín užívá v jiném smyslu pro bílkoviny, které se podílejí na výstavbě struktur určitých orgánů či organel (aktin a myosin ve svalech, některé membránové bílkoviny, bílkoviny spoluvytvářející ribosom apod.).

bílkoviny – strukturní motivy

angl. proteins – structural motifs, charakteristické prostorové útvary, jež může zaujímat peptidový řetězec v bílkovinách. Tento modernější pojem postupně vytlačuje starší pojem sekundární struktura. K nejrozšířenějším strukturním motivům patří:
  • α-helix. U některých globulárních bílkovin (např. hemoglobin) může až 75 % peptidového řetězce zaujímat tuto strukturu. V bílkovinách, zejména pak strukturních (např. kolageny) mohou existovat i jiné typy helixů.
  • β-struktura, další z běžných typů periodických struktur. Peptidový řetězec probíhá více-méně lineárně, přičemž postranní řetězce aminokyselin míří střídavě na jednu a druhou stranu. Tato struktura bývá stabilizována buď interakcí s α-helikálními úseky (tzv. supersekundární struktury, např. αβα) nebo s paralelně či antiparalelně probíhajícím polypeptidovým řetězcem (nebo řetězci) stejné konformace, s nímž je spojen vodíkovými můstky. Tak vznikají struktury zvané β-skládaný list (angl. β-pleated sheet); jejich plocha bývá různým způsobem zakřivena;
  • β-ohyb, angl. β-bend nebo β-turn, charakteristická struktura globulárních bílkovin, kdy se řetězec ohýbá do protisměru a stabilizuje se vodíkovým můstkempeptidovou vazbou, ležící o tři aminokyselinové zbytky dále;
  • zinkové prsty, jeden z charakteristických motivů bílkovin, vážících se na DNA; je stabilizován ionty Zn2+, které se na protein vážou prostřednictvím zbytků cysteinu nebo histidinu;
  • leucinový zip, motiv pomocí něhož některé bílkovinné molekuly dimerizují; je znám zejména u proteinů, vážících se na DNA. Vytvářejí jej dva α-helixy, u nichž je každý sedmý aminokyselinový zbytek leucin; tím na jedné straně helixu vzniká hydrofobní povrch a dva takové helixy mohou zprostředkovat reverzibilní hydrofobní vazbou dimerizaci podjednotek.
Existenci periodických strukturních motivů bílkovin postuloval L. C. Pauling, který v roce 1954 za výzkum povahy chemické vazby a aplikaci získaných poznatků pro určení struktury komplexních sloučenin získal Nobelovu cenu.

                                 

bioenergetika

angl. bioenergetics, interdisciplinární vědní obor na rozhraní mezi biochemií a fyzikální chemií, zabývající se přeměnami energie v organismech.

biochemie

angl. biochemistry, vědní obor snažící se vysvětlit biologické děje pomocí chemických prostředků a pojmů. Zabývá se především
  • složením živých systémů a strukturou látek, které je tvoří (biochemie statická);
  • chemickými přeměnami jednotlivých látek (biochemie dynamická, komplex těchto přeměn nazýváme metabolismus);
  • souvislostmi mezi chemickým děním v organismu s jeho fyziologickými projevy (biochemie funkční).
Biochemie je nejrychleji se rozvíjejícím oborem chemie a v současné době zásadním způsobem ovlivňuje všechny obory biologie, lékařství, zemědělství apod. V rámci biochemie se formují další vědní disciplíny jako
  • molekulová genetika (výklad uchovávání a přenosu genetické informace na molekulové úrovni);
  • bioorganická chemie (výklad mechanismu biochemicky důležitých reakcí pomocí pojmů organické chemie);
  • xenobiochemie (studium osudu cizorodých látek v organismu);
  • farmakobiochemie (biochemický výklad farmakologických účinků biologicky aktivních látek);
  • enzymologie (komplexní studium průběhu enzymových reakcí);
  • imunochemie (studium a využití interakce antigen-protilátka);
  • bioinformatika (využití výpočetních postupů pro získávání informací o biologických systémech, a to i na molekulové úrovni);
  • klinická biochemie (analýza tělních tekutin a interpretace získaných výsledků pro účely laboratorní diagnostiky onemocnění; studium odchylek metabolických dějů, které jsou způsobeny onemocněními - patobiochemie).

biokatalyzátory

angl. biocatalysts, látky, které snižují aktivační energii reakcí a v již nepatrných množstvích ovlivňují různé životní procesy. Hlavní skupinu biokatalyzátorů tvoří:
  • enzymy (katalyzátory bílkovinné povahy); 
  • ribozymy, tvořené (deoxy)nukleotidovými řetězci;
  • v technické a průmyslové praxi se jako biokatalyzátory označují speciální druhy katalyzátorů, v nichž aktivní složku tvoří izolovaný enzym nebo celý mikroorganismus, zpravidla upoutaný (imobilizovaný) na částicích pórovité látky nebo v polymerním gelu.
Někdy jsou mezi biokatalyzátory poněkud nešťastně řazeny i další regulační molekuly, např. hormony; nešťastně proto, že hormony nesnižují aktivační energii chemických reakcí a nelze je tedy řadit mezi katalyzátory.

bioluminiscence

angl. bioluminiscence, emise světla některými organismy (světlušky, medúzy, mnohé hlubokomořské ryby). Světlo je emitováno jako výsledek oxidace druhově specifických látek (alkoholů, aldehydů apod.) molekulovým kyslíkem; tyto látky se nazývají luciferiny a enzymy, které jejich oxidaci katalyzují, jsou luciferasy. Produkt reakce je v elektronově excitovaném stavu a samovolně přechází do základního stavu zářivým přechodem (emise záření). Během tohoto procesu se velká část reakční energie (až 95 %) uvolní jako viditelné záření (světlo). Pro svou citlivost se bioluminiscence využívá k laboratornímu stanovením některých substrátů, velmi často ATP.

biomakromolekuly

též biopolymery, angl. biomacromolecules nebo biopolymers, makromolekuly, vyskytující se v organismech. Podle tradiční definice mezi ně patří látky, jejichž molekulová hmotnost přesahuje 10 kDa, tedy zejména bílkoviny, nukleové kyseliny a polysacharidy.

biopolymery

bioreaktory

angl. bioreactors, obecné označení pro technologická zařízení, ve kterých probíhá chemická reakce v důsledku působení enzymů nebo častěji živých buněk (mikroorganismú, rostlinných buněk atd., zvaná fermentory). Používají se např. při fermentačních výrobách a při čištění odpadních vod biologickou cestou. Dělí se na aerobní (obvykle probublávané vzduchem) a anaerobní, v nichž probíhají děje bez přístupu kyslíku, dále pak podle technického provedení na míchané a nemíchané, otevřené a uzavřené atd.

biosenzory

angl. biosensors, analytická zařízení obsahující biologickou součást (např. enzym, protilátku nebo i imobilizované buňky). Interakcí analytu s biologickou komponentou je generován elektrický nebo optický signál, který je následně zesílen a dále zpracován (viz elektrody enzymové).

biosyntéza

angl. biosynthesis, syntetický proces probíhající v organismu. Soubor těchto procesů (též drah) nazýváme anabolismus.

biosyntéza isoprenoidů

angl. isoprenoid biosynthesis, proces vycházející z acetyl-CoA, při němž vzniká základní pětiuhlíkatý aktivovaný prekursor biosyntézy všech isoprenoidů, isopentenyldifosfát:
3 CH3–CO–SCoA + 2 (NADPH + H+) + 3 ATP + 2 H2O → CH2=C(CH3)–CH2CH2–O–PP + CO2 + 3 ADP + Pi + 2 NADP+ + 3 HSCoA
Opakovanou kondenzací isopentenyldifosfátu a jeho isomeru, dimethylallyldifosfátu, provázenou odštěpením PPi, vznikají kostry všech isoprenoidních struktur, které pak mohou procházet dalšími úpravami (cyklizacemi, hydroxylacemi, hydrogenacemi apod.).

biosyntéza mastných kyselin

angl. fatty acids biosynthesis, děj probíhající v mnoha tkáních (např. v játrech, ledvinách, mozku, plících, v tukových tkáních, mléčné žláze). Primárním prekursorem syntézy je acetyl-CoA, který je nejdříve aktivován karboxylací za vzniku malonyl-CoA. Ten v následujícím kroku kondenzuje za odštěpení oxidu uhličitého s již existujícím acylovým zbytkem, vzniká 3-oxoacylový zbytek, který je v několika krocích redukován za vzniku nasyceného řetězce. Tento v podstatě cyklický děj se několikrát opakuje; vznikají tak mastné kyseliny se sudým počtem uhlíků:
n CH3–CO–SCoA + 2(n – 1) (NADPH+H+) + n H2O → CH3–(CH2)(2n–2)–COOH + 2(n – 1) NADP+ + n HSCoA
Postupně se prodlužující acylový zbytek je vázán na zvláštní protein (ACP), který je u živočichů součástí multifunkčního enzymu synthasa mastných kyselin (EC 2.3.1.85), katalyzujícího celý popisovaný sled reakcí. Biosyntéza mastných kyselin je regulována v prvním kroku, tedy karboxylaci acetyl-CoA, hormonálně prostřednictvím allosterických efektorů a kovalentních modifikací enzymu.

biosyntéza purinových nukleotidů

angl. purine nucleotides biosyntesis, proces zahájený vznikem 5-fosforibosyl-1-difosfátu, k němuž se postupně připojují malé části purinového skeletu: dva dusíky z glutaminu, molekula glycinu, pak methyl z tetrahydrofolátového koenzymu, uhlík z oxidu uhličitého, dusík z asparagové kyseliny a uhlík z tetrahydrofolátového koenzymupurinové jádro tak vzniká jako mozaika atomů pocházejících z různých molekul. 


biosyntéza pyrimidinových nukleotidů

angl. pyrimidine nucleotides biosynthesis, proces, který vychází z karbamoylfosfátu (oranžová),který kondenzuje s asparagovou kyselinou (zelená) za vzniku látek, které již mají základní strukturu pyrimidinového heterocyklu (srov. postupnou výstavbu purinového jádra). Nejdůležitější z těchto derivátů je orotát, který reaguje s 5-fosforibosyl-1-difosfátem za vzniku nukleotidu, jenž je dále upravován na nukleotidy základních bází.

biosyntéza triacylglycerolů a fosfatidů

též lipogenese, angl. triacylglycerol and phosphatide biosynthesis, probíhá v cytosoluu obratlovců především v jaterních a v tukových buňkách. Vychází z aktivovaných mastných kyselin v podobě acyl-CoA, které jsou transferasami přenášeny na sn-glycerol-3-fosfát (aktivovaný glycerol vznikající buď redukcí dihydroxyacetonfosfátu nebo fosforylací glycerolu); tímto způsobem vzniká fosfatidová kyselina. Z ní mohou být za současného štěpení CTP syntetizovány fosfatidy, nebo po hydrolytickém odštěpení fosfátu může být další transferasovou reakcí připojen třetí acylový zbytek a vznikne triacylglycerol.

                                            


biotechnologie

angl. biotechnology, obor, využívající organismů, buněk, jejich součástí a molekulárních analogů k výrobě produktů a ke službám. Nejstaršími biotechnologiemi, známými již ve starověku, jsou kvasné procesy (viz fermentace). V moderním pojetí jde hlavně o postupy založené na znalostech molekulové genetiky s využitím genového inženýrství. Patří sem např. produkce antibiotik fermentačními postupy, výroba rekombinantních bílkovin, koncentrování minerálů pomocí mikroorganismů (loužení rud), příprava biosenzorů pro analytickou chemii, výroba průmyslových enzymů (pro prací prášky apod.), degradace odpadů mikroorganismy (např. čištění půdy zamořené ropnými produkty, bioplynové stanice), biotransformace některých látek a produkce monoklonálních protilátek.

biotin

angl. biotin, viz vitamin B7.

biotransformace cizorodých látek

angl. xenobiotic transformation, součást procesu vylučování cizorodých látek (xenobiotik), zejména farmak a toxických látek, z organismu. Některá xenobiotika se sice mohou z organismu vyloučit beze změny, většina však musí být transformována: v první fázi se obvykle hydroxylují a ve druhé se navážou na polární metabolity (glukuronová kyselina, glutathion, některé aminokyseliny). Tím se zpravidla zvýší jejich rozpustnost ve vodě, a tak se usnadní jejich vyloučení. Jinou častou biotransformací je methylace. Studiem biotransformací se zabývá xenobiochemie.

biotransformace průmyslová

též biokonverze, angl. industrial biotransformation, obvykle jednostupňová chemická přeměna určité látky realizovaná pomocí organismů (většinou mikroorganismů) nebo jejich součástí (enzymů, viz biotechnologie). Biotransformacemi se běžně vyrábějí např. octová kyselina (z ethanolu), sorbosa (pro produkci askorbové kyseliny), některé steroidy, salicylová kyselina a 6-aminopenicilinová kyselina.

bisfosfoglycerát

angl. bisphosphoglycerate, pod tento termín se zahrnuje:

Blackburn Elizabeth Helen

Elizabeth H. Blackburnmolekulární bioložka (nar. 1948), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 2009) za příspěvek k pochopení funkce telomer a enzymu telomerasy (spolu s Carol Greider a Johnem Szostakem). Narodila se na Tasmanii, mládí prožila v Austrálii, kde také na universitě v Melbourne získala bakalářský a magisterský titul v oboru biochemie. Roku 1975 získala Ph.D. na univerzitě v Cambridge (Anglie), kde spolupracovala s F. Sangerem. Od roku 1978 působí na různých univerzitách v USA a má dnes americké i australské občanství. Soustavně se věnuje výzkumu telomer a telomerasy, ale také také otázkám bioetiky, zejména možnosti využití lidských kmenových buněk v medicíně.

Blobel Günter

Günter Blobellékař a biochemik (1936–2018), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1999) za objev, že proteiny obsahují vnitřní signál, který řídí jejich transport a lokalizaci v buňce. Narodil se ve Waltersdorfu (Slezsko, tehdejší Německo), vystudoval medicínu v Tübingen (Německo), od 60. let pracuje v USA. Získal americké občanství, současně byl německým občanem; celý finanční obnos z Nobelovy nadace věnoval na obnovu Frauenkirche a synagogy v Drážďanech, kde jako osmiletý přežil bombardování. V 80. letech prokázal, že proteiny obsahují signální peptidovou sekvenci, která řídí jejich intracelulární transport, označuje se targeting. Tento „adresový kód“ určuje, zda protein projde membránou do určité organely, stane se integrální membránovou bílkovinou nebo bude exportován z buňky. 

Bloch Konrad Emil

chemik (1912–2000), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1964) za objevy týkající se mechanismu a regulace metabolismu cholesterolu a mastných kyselin (spolu s F. Lynenem). Narodil se v Neisse v Horním Slezsku (tehdejším Německu). V Mnichově vystudoval chemii a získal titul chemického inženýra. V důsledku pronásledování Židů před válkou odešel do USA, kde se stal profesorem biochemie. V roce 1942 se mu spolu s D. Rittenbergrem podařilo popsat metabolickou cestu, jíž je cholesterol syntetizován z aktivované octové kyseliny, acetyl-CoA; zájem o cholesterol ho vědecky zaměstnával po dalších 20 let. Zabýval se také výzkumem metabolismu nenasycených mastných kyselin a biosyntézou glutathionu.

bod iniciační

též bod replikační, angl. iniciation point nebo replication origin, počáteční bod replikace DNA. Úsek, replikovaný z jednoho iniciačního bodu, se nazývá replikon. Chromosomy prokaryotních buněk, plasmidy a virová DNA se replikují z jediného iniciačního bodu (tvoří jediný replikon); chromosomy eukaryotní buňky obsahují asi 1000 replikonů, z nichž každý má délku přes 10 μm.

bod isoelektrický

angl. isoelectric point, zkr. pI, hodnota pH roztoku, při které (pH = pI) se amfion nepohybuje v elektrickém poli; to znamená, že jeho volný náboj je zde nulový. Isoelektrický bod lze určit pro každý amfion, tedy zejména pro aminokyseliny, peptidy a bílkoviny. Jeho hodnota (zejména u bílkovin) výrazně závisí na složení pufru, v němž se provádí elektroforéza (srov. isoionický bod); proto je nutné toto složení pufru vždy uvádět spolu s experimentálně stanovenou hodnotou pI.

bod isoionický

angl. isoionic point, hodnota pH, při němž má amfion, rozpuštěný v destilované vodě, nulový náboj. Hodnota isoionického bodu poskytuje lepší informaci o iontových vlastnostech amfiontu než hodnota bodu isoelektrického, je však obtížnější ho experimentálně stanovit.

Boyer Paul Delos

americký biochemik (1918–2018), Nobelova cena (chemie, 1997) za objasnění zásadního mechanismu enzymové syntézy adenosintrifosfátu (ATP) (spolu s J. E. Walkerem). Studoval matematiku a chemii, poté biochemii, věnoval se enzymologii a metabolismu. Po doktorátu se podílel na studiu tepelné stability proteinů; ukázal, že vhodnými stabilizátory sérového albuminu proti teplotní denaturaci jsou mastné kyseliny. Při studiu mechanismu syntézy ATP v mitochondriální membráně P. D. Boyer vyšel z isotopových pokusů (použil značenou vodu H218O ), které prokázaly, že ATP vzniká z ADP a fosfátu i bez přítomnosti protonového gradientu. Z údajů o krystalové struktuře ATP-synthasy s vázanými nukleotidy, které poskytl J. E. Walker, poněkud překvapivě odvodil, že úkolem protonového gradientu je uvolnit nově syntetizovanou molekulu ATP z vazby na ATP-synthasu.

Brown Michael Stuart

americký molekulární genetik (nar. 1941), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1985) za objevy týkající se regulace metabolismu cholesterolu (spolu s J. L. Goldsteinem). Vystudoval chemii (bakalářský stupeň), velkou část svého času však v té době věnoval redigování studentského časopisu. V roce 1964 dokončil studium medicíny a v letech 1966 až 1968 pracoval jako internista v Bostonu, kde se seznámil s J. L. Goldsteinem. S ním pak studoval metabolismus cholesterolu v Dalasu (Texas). Podařilo se mu izolovat 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA-reduktasu (EC 2.7.11.31), hlavní regulační enzym biosyntézy cholesterolu; společně formulovali hypotézu, že genetické abnormality tohoto enzymu jsou hlavní příčinou dědičné (familiární) hypercholesterolemie (nepřiměřeně vysoká koncentrace cholesterolu v krevním séru).

bublina replikační

též replikační očko, angl. replication bubble, úsek dvouřetězcové DNA, v němž byly přerušeny vodíkové můstky a řetězce se oddálily tak, aby na nich mohla začít replikace.

Buchner Eduard

německý chemik a enzymolog (1860–1917), Nobelova cena (chemie, 1907) za objev bezbuněčného kvašení (fermentace). Chemii studoval u A. von Bayera a botaniku u C. von Nägeli na univerzitě v Mnichově. Podařilo se mu prokázat, že fermentační přeměna glukosy na alkohol a oxid uhličitý není způsobena kvasinkami samými, ale enzymy, obsaženými v buňkách. Komplex těchto enzymů nazval zymasa. Hlavní výsledky svého bádání publikoval v roce 1903 spolu s M. Hahnem a svým bratrem mikrobiologem H. Buchnerem v knize Die Zymasegärung (Kvašení). Během I. světové války sloužil v polní nemocnici na frontě v Rumunsku, kde byl zraněn, a na následky zranění zemřel.


bujení rakovinné

též maligní růst nebo nádorové bujení, angl. cancer proliferation, nekontrolovaný růst a dělení buněk způsobené ztrátou kontroly organismu nad rozhodujícími molekulárně genetickými procesy. Některé rakovinné buňky mají schopnost migrovat a vytvářet sekundární nádory (metastázy).

buňka

angl. cell, základní organizační jednotka živé hmoty. Hlavní myšlenky současné buněčné teorie života lze shrnout do následujících bodů:
1. Buňky tvoří veškerou živou hmotu.
2. Veškeré buňky pocházejí z buněk (dříve existujících, mateřských).
3. Genetické informace se předávají z jedné generace buněk na další.
4. V buňkách látky podléhají chemickým přeměnám.
5. Buňky reagují na vnější podněty.
Strukturně se buňky navzájem velmi liší, jsou však všechny ohraničeny buněčnou membránou, základ jejich obsahu tvoří vysoce koncentrovaný roztok bílkovin (cytosol) a obsahují genetickou informaci uloženou v molekule DNA. Podle vnitřní organizace buněk dělíme organismy na prokaryota a eukaryota.

buňky diploidní

angl. diploid cells, buňky obsahující ve své genetické výbavě každý chromosom ve dvou homologních kopiích (vyjma chromosomů pohlavních, které mohou být přítomny pouze v jediné kopii, srov. buňky haploidní).

buňky haploidní

angl. haploid cells, buňky, které ve své genetické výbavě obsahují každý chromosom pouze v jediné kopii (pohlavní buňky), srov. buňky diploidní.

buňky kmenové

angl. stem cells, málo diferencované nebo vůbec nediferencované buňky, z nichž se mohou diferenciací vyvinout linie funkčních diferencovaných buněk. Kmenovými buňkami podle této definice jsou např. buňky zárodku (zygoty a blastuly) nebo pluripotentní kmenové buňky kostní dřeně, z nichž se vyvíjejí všechny druhy krevních buněk. V současné době je snaha použít kmenové buňky jako náhradu tělních buněk, které jsou nějakým způsobem poškozené, nebo z nich vypěstovat náhradní orgány. Snahy používat kmenové buňky pro účely reprodukční medicíny se považují z etických důvodů za nepřípustné.

buňky mnohojaderné

angl. polynucleate cells, buňky, které vznikly splynutím (viz buněčná fúze) několika buněk stejného typu, přičemž jejich jádra zůstala zachována (např. buňky příčně pruhovaného svalu).

buňky pohlavní

též gamety, angl. sex cells, buňky s polovičním počtem chromosomů (haploidní), vzniklé meiózou. Dělíme je na samičí (vajíčka u živočichů, oosféra u rostlin) a samčí (spermie u živočichů, spermatické buňky v pylu vyšších rostlin).

buňky polyploidní

angl. polyploid cellsbuňky s větším počtem sad chromosomů než dvě (srov. diploidní buňky), u živočichů obvykle s menší vitalitou. U rostlin se využívají k šlechtění. Některé odrůdy jsou např. tetraploidní nebo hexaploidní, liché stupně ploidie (tri-, penta-...) tvoří obvykle sterilní organismy (viz též buňky mnohojaderné).

Butenandt Adolf Friedrich Johan

německý biochemik (1903–1995), Nobelova cena (chemie, 1939, spolu s L. Ružičkou) za výzkum pohlavních hormonů. Během první poloviny 30. let izoloval řadu pohlavních steroidních hormonů, především estron, androsteron a progesteron. Poté, co se prokázalo, že androsteron může být syntetizován z cholesterolu, Butenandt a Ružička syntetizovali progesteron a testosteron. Butenandtovy objevy později umožnily syntézu kortizonu (a dalších kortikosteroidů) a následně vývoj hormonální antikoncepce. Zabýval se také hmyzími hormony (syntetizoval ekdyson) a feromony. V důsledku Hitlerova zákazu mohl převzít Nobelův diplom a medaili až v roce 1949. 


C

Calvin Melvin

americký biochemik (1911–1997), Nobelova cena (chemie, 1961) za výzkum asimilace oxidu uhličitého rostlinami. Narodil se v USA, jeho rodiče byli emigranty z Ruska. Studoval chemii. Vědeckou dráhu započal studiem elektronové afinity halogenů, věnoval se též koordinační katalýze, hlavně metaloporfyrinům. Od roku 1937 pracoval na University of California v Berkeley, kde se posléze stal vedoucím velké organicko-chemické skupiny a od roku 1960 vedoucím laboratoře chemické biodynamiky. Pomocí izotopové metody s uhlíkem 14C prostudoval na jednobuněčné řase Chlorela proces přeměny sacharidů při fotosyntéze: tvorbu hexos i regeneraci pentos. Cyklus se na jeho počest nazývá Calvinův (někdy také Calvinův–Bensonův cyklus, na počest jeho spolupracovníka A. A. Bensona, se kterým publikoval v roce 1948 první objevnou práci).

cAMP

cyklický adenosin-3′,5′-monofosfát, angl. cyclic adenosine-3′,5′-monophosphate, vzniká z ATP působením membránového enzymu adenylátcyklasy (EC 4.6.1.1). Zastává důležitou úlohu druhého posla v řadě signálních drah. Působí jako aktivátor enzymů proteinkinas, které fosforylují další enzymy, a tím je aktivují nebo deaktivují. cAMP je hydrolyzován specifickými fosfodiesterasami (EC 3.1.4.17cAMP + H2O → 5′-AMP).

CAM-rostliny

angl. CAM-plants, z crassulacean acid metabolism, rostliny s metabolismem kyselin, rostliny se zvláštním mechanismem temné fáze fotosyntézy specificky adaptované na suché klima (tučnolisté, zejména sukulenty, také agáve, ananas a jiných tropické rostliny). Viz rostliny C3, C4 a CAM a cyklus C4-rostlin.

cDNA

komplementární DNA, angl. cDNA, comlementary DNA, dvouřetězcová DNA vzniklá reverzní transkripcí mRNA.

CDP-diacylglycerol

cytidindifosfodiacylglycerol, angl. CDP-diacylglycerol, aktivovaná forma fosfatidové kyseliny, meziprodukt biosyntézy fosfatidů
                                                                                                                                                                                          

Cech Thomas Robert

americký molekulární biolog (nar. 1947), Nobelova cena (chemie, 1989) za objev katalytických vlastností RNA (spolu s S. Altmanem). Narodil se v Chicagu v rodině českých emigrantů (z otcovy i matčiny strany); ač neumí česky, ke svému původu se radostně hlásí. Studoval chemii a věnoval se především zkoumání biochemických funkcí RNA. Prakticky ve stejné době jako S. Altman a nezávisle na něm publikoval zásadní nález, že některé molekuly RNA mohou být katalyticky aktivní. Tuto aktivitu objevil u prvoka Tetrahymena thermophila, kde se RNA účastní sestřihu molekul mRNA vznikajících procesem transkripce. V posledních letech se zabývá telomerami.

celulosa

angl. cellulose, polysacharid, hlavní stavební materiál vyšších rostlin. Skládá se výlučně z D-glukosových jednotek spojených do dlouhých nerozvětvených řetězců  β(1→4) glykosidovou vazbou. Ve vodě je nerozpustná. Celulosa je nejrozšířenější organickou sloučeninou na zemském povrchu; ročně jí biosyntézou vzniká asi 1011 tun. Člověk a mnoho druhů obratlovců nevytvářejí enzymy, které celulosu štěpí, a nemohou ji tedy strávit; býložravci však mají v trávicím ústrojí mikroorganismy, které celulosu rozkládají. Získává se ze dřeva odstraňováním doprovodných složek (lignin, hemicelulosa atd.). Takto získaná buničina se používá v papírenském a textilním průmyslu. Acetáty celulosy jsou podstatou umělého hedvábí, nitráty celulosy se užívají jako výbušniny (bezdýmný střelný prach), pohonné látky pro rakety a laky. Z celulosy se vyrábí rovněž celuloid a celofán. Prekursorem biosyntézy celulosy jsou aktivované formy glukosy, UDP-glukosa nebo její analog GDP-glukosa; tento proces, probíhající extracelulárně, není dosud plně pochopen.

centriola

angl. centriole, válcovitá struktura, nacházející se ve většině eukaryotních buněk poblíž jádra. Její stěny jsou tvořeny vlákny mikrotubulů uspořádaných kruhově kolem centrální dutiny. Z centrioly vycházejí mikrotubuly cytoskeletu. Její funkce však není zcela zřejmá, protože např. rostliny a houby se bez ní obejdou. V určitých fázích buněčného cyklu podobnou funkci zastává analogická struktura zvaná centrosom.

centrosom

též dělící tělísko, angl. centrosome, viz centriola a organizační centrum mikrotubulů.

centrum aktivní

též reakční centrum či aktivní místo, angl. active center nebo active site, oblast ve struktuře enzymu, kam se vážou substráty a kde jsou přeměňovány na produkty. Obsahuje vždy skupiny, které zajišťují vazbu substrátů (vazebné skupiny), a skupiny katalytické, které jsou zodpovědné za jejich chemickou přeměnu. Součástí aktivního centra mohou být též prostetické skupiny enzymu nebo u metaloenzymů ionty kovů. Architekturu aktivního místa tvoří obvykle části peptidového řetězce, které z hlediska sekvence aminokyselin nejsou sousední; peptidový řetězec proto musí být velmi přesně svinut. Aktivní místo bývá umístěno blízko povrchu enzymové molekuly, neboť musí být volně přístupné pro přistupující substrát(y); mívá tvar mělké prohlubně, štěrbiny nebo jamky.

centrum organizační mikrotubulů

angl. microtubule-organizing center (MTOC), místo, kde jsou ukotveny mikrotubuly, a to vždy svým minusovým koncem. živočišných buňkách bývá organizačním centrem centrosomumístěný v blízkosti buněčného jádra.
                                                                                             

                                                                                                                              




centrum reakční

angl. reactive nebo reaction center 

ceramidy

angl. ceramides, deriváty sfingosinu, na jehož aminoskupinu je navázán amidovou vazbou zbytek mastné kyseliny; základ struktury cerebrosidů, sfingomyelinů a glykolipidů.                          

cerebrosidy

angl. cerebrosidespolární lipidy, mající na ceramid připojený zbytek aldohexosy navázaný β-glykosidovou vazbou; důležité složky biologických membrán (tvoří např. 11 % sušiny mozkové hmoty). Nejběžnější jsou galaktocerebrosidy (v nervové tkáni) a glukocerebrosidy (v ostatních tkáních). Některé cerebrosidy získané z mozku mají na cukerném zbytku esterově vázaný zbytek kyseliny sírové (označuji se sulfatidy).

ceruloplasmin

též ferroxidasaangl. ceruloplasmin, nejdůležitější krevní bílkovina obsahující měď (mol. hm. 151 kDa, 6 iontů Cu2+ v molekule, váže více než 95 % Cu v krvi, hlavní zásobárna Cu v organismu). Katalyzuje oxidaci Fe2+ na Fe3+ (EC 1.16.3.1). 

cGMP

cyklický guanosin-3′,5′-monofosfát, angl. cGMP z cyclic guanosine-3′-5′-monophosphate, podobně jako cAMP plní funkci druhého posla. Vzniká působením cytosolového enzymu guanylátcyklasy (EC 4.6.1.2); je odstraňován fosfodiesterasou. Uplatňuje se zejména ve světločivných buňkách při transformaci světelného signálu na nervový vzruch, podílí se na zpracování endokrinního (hormonálního) signálu a při regulaci napětí hladkého svalstva. Některá léčiva vyvolávají relaxaci cévního epitelu tím, že zvyšují koncentraci cGMP; tímto mechanismem působí i prostředek pro zvýšení mužské potence Viagra.

Ciechanover Aaron

Avram Hershkoizraelský biochemik (nar. 1947), Nobelova cena (chemie, 2004) za objev ubiquitinem zprostředkovaného odbourávání proteinů (spolu s I. Rosem a A. Hershkem). Studoval biochemii na Hebrejské Universitě v Jerusalemě. V 60. letech působil na University of Yale, USA, kde ve spolupráci s oběma spolulaureáty provedl základní experimenty související s objevem ubiquitinu (podrobněji viz I. Rose). Stále ještě působí jako vedoucí pracovník na Izraelském Institutu Technologie (Technion) v Haifě.

cistron

angl. cistron, genetická jednotka kódující jeden polypeptidový řetězec; jinými slovy, gen bez nepřekládaných úseků na konci 5′ a 3′. Někdy je tento pojem používán jako synonymum pro gen. mRNA, kódující (u prokaryot) více proteinů, se nazývá polycistronni mRNA.

citrulin

angl. citrulline, neesenciální neproteinogenní bazická aminokyselina. Vzniká v močovinovém cyklu z karbamoylfosfátu a ornithinu, je také produktem oxidace argininu při syntéze oxidu dusnatého.


Cori Carl Ferdinand

1896–1984, Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1947) za objev dráhy katalytické přeměny glykogenu (spolu se svou ženou G. T. Coriovou), dnes Coriho cyklus. Narodil se v Praze. Po absolvování gymnázia v Terstu, kde byl jeho otec ředitelem námořní biologické stanice, se zapsal na studium medicíny na Německé univerzitě v Praze. Během I. světové války sloužil v rakouské armádě jako zdravotník na italské frontě. Po válce se vrátil do Prahy, kde ukončil v roce 1920 studium a oženil se s podobně zaměřenou studentkou Gerty. V roce 1922 přijal místo biochemika na Ústavu pro studium maligních onemocnění v Buffalu (USA) a nadále trvale působil v USA. Od počátku manželé Coriovi spolupracovali na metabolismu sacharidů v živočišném organismu. Věnovali se regulační úloze hormonů insulinu a adrenalinu. Prokázali glykolysu v nádorových buňkách. V roce 1936 izolovali glukosa-1-fosfát (nazývá se proto Coriho ester) a objasnili jeho souvislost s aktivitou glykogenfosforylasy, kterou následně připravili v krystalickém stavu. Zabývali se také mechanismem působení hypofyzárních hormonů.

Cori Gerty Theresa

1896–1957, Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1947) za objev dráhy katalytické přeměny glykogenu (spolu se svým manželem C. F. Cori), dnes Coriho cyklus. Narodila se v Praze. V roce 1920 absolvovala studium medicíny na zdejší Německé univerzitě. V témže roce se provdala. Po dvouleté lékařské praxi v dětské nemocnici v Praze emigrovala za svým manželem do USA, kde působila jako vědecká pracovnice. Profesorkou biochemie byla jmenována v roce 1947. Manželé Coriovi jsou jedním ze čtyř manželských párů, které získaly Nobelovu cenu za společný vědecký výzkum.

Cornforth John Warcup

John Warcup Cornforthaustralský chemik (1917–2013), Nobelova cena (chemie, 1975) za práci zabývající se stereochemií enzymových reakcí. Již v 16 letech začal studovat chemii a ač téměř hluchý, ve dvaceti letech s velkým úspěchem studia dokončil. Odešel na stipendium do Oxfordu (Anglie), kde se během II. světové války podílel na výzkumu penicilinu. Od roku 1962 pracoval v Milstead Laboratory of Chemical Enzymology, založené firmou Shell Research Ltd., vždy však úzce spolupracoval s britskými akademickými institucemi. Zásadním způsobem přispěl k vysvětlení stereospecificity enzymových reakcí. V roce 1977 byl povýšen do šlechtického stavu. Ve stejném roce získal Nobelovu cenu i Vladimír Prelog, a to za stereochemii organických molekul a reakcí; ve dvacátých letech studoval chemii v Praze na budoucí VŠCHT u E. Votočka a R. Lukeše.

C-reaktivní protein

zkratka CRP, angl. C-reactive protein, plasmová bílkovina syntetizovaná v játrech; její koncentrace v krvi rychle stoupá, když v organismu nastane zánětlivý proces (viz bílkoviny akutní fáze), ale také při infekčních, autoimunních i nádorových onemocněních. Základním významem diagnostického stanovení koncentrace CRP, které se dnes provádí v mnoha laboratořích praktických lékařů, je posouzení nutnosti nasazení antibiotik; v případě infekčních (bakteriálních) onemocnění, která vyvolávají zvýšení hladiny CRP, je antibiotická léčba příhodná, naopak při virových infekcích (bez zvýšení CRP) se antibiotika nedoporučují.

Crick Francis Harry Compton

Copley Medal | Definition, Winners, & Facts | Britannicaanglický biofyzik (1916–2004), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1962) za příspěvek k řešení molekulární struktury nukleových kyselin a jejich významu pro přenos informace v živých systémech (spolu s J. D. Watsonem a M. H. F. Wilkinsem). Studoval fyziku v Londýně. Během války pracoval na britské admiralitě na problematice magnetických a akustických min. V roce 1947 začal studovat biologii. Vypracoval obecnou teorii rentgenové difrakce šroubovic. Důležitým momentem jeho kariéry byla úzká spolupráce s J. D. Watsonem, která v roce 1953 vedla k objasnění struktury dvojšroubovice DNA a replikačního schématu. Později se věnoval více biochemii a genetice a přispěl k objevu genetického kódu.

CRISPR/Cas9

angl. CRISPR/Cas, experimentální metoda pomocí které lze cíleně upravovat genom, resp. buněčnou DNA. Byla navržena na základě fungování prokaryotního imunitního systému, zajišťujícího rezistenci buněk vůči cizím genetickým elementům, jako jsou plasmidy nebo fágy. Zkratka CRISPR je odvozena od Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats, což jsou krátké segmenty palindromních repetic, které si bakterie ukládá do svého genomu po napadení patogenem a které jí umožňují rychlou degradaci jeho DNA při opětovném setkání. Metoda využívá naváděcí RNA, která je komplementární k místu, které chceme v genomu narušit. K této RNA je připojena deoxyribonukleasa Cas9, která pak dané místo rozštěpí. Do takto porušené DNA je pak možné cíleně vložit krátký úsek dsDNA. Za zavedení této metody získaly J. A. DoudnaE. Charpentier v roce 2020 Nobelovu cenu za chemii.                                                                                                

cukr invertní

angl. invert sugar, ekvimolární směs D-glukosy a D-fruktosy, vznikající kyselou nebo enzymovou (viz invertasa) hydrolýzou sacharosy. Název je odvozen od toho, že optická rotace této směsi je vlivem D-fruktosy záporná (levotočivý roztok), zatímco rotace původní sacharosy je kladná (pravotočivý roztok); působením invertasy dochází tedy k převrácení (inverzi) optické rotace. Invertní cukr tvoří podstatu medu, který vzniká ze sacharosy působením včelí invertasy.

cukry

angl. sugars, společný název pro monosacharidy a oligosacharidy (nikoli pro polysacharidy). Jsou to bílé, krystalické, ve vodě rozpustné látky vesměs sladké chuti.

cyklus alaninový

též cyklus glukosa-alaninový, angl. alanine cycle, děj probíhající při katabolickém odbourávání bílkovin (resp. aminokyselin) ve svalech. Vzhledem k tomu, že v takovéto situaci zde dochází také ke glykolytickému štěpení glukosy, může být aminoskupina z aminokyselin postupnou transaminací (s glutamátem jako meziproduktem) přenesena na pyruvát. Vznikne tak alanin, který je vyplavován do krve a odtud vychytáván játry. Zde je transaminací dusík přenesen na 2-oxoglutarát za vzniku glutamátu. Část je pak oxidačně deaminována (enzym glutamádehydrogenasa) za vzniku amonného iontu a část prenesena na oxalacetát (enzym aspartátaminotransferasa) za vzniku aspartátu. Z takto připraveného dusíku se pak v močovinovém cyklu syntetizuje močovina a uhlíková kostra alaninu (pyruvát) se ve formě glukosy (viz glukogenese) vrací do cirkulace (srov. Coriho cyklus).

cyklus buněčný

angl. cell cycle, cyklické změny probíhající v souvislosti s buněčným dělením; u eukaryot sekvence fází při dělení jádra a posléze celé buňky. Jednotlivé fáze jsou:
  • G1-fáze (G značí gap = mezera, pauza) neboli postmitotická fáze, kdy buňka kumuluje materiál (především proteiny a RNA) a energii pro následující dělení;
  • S-fáze, kdy se syntetizuje DNA (probíhá replikace), na konci fáze má buňka všechny chromosomy zdvojeny;
  • G2-fáze neboli premitotická fáze, zvojení organel a tvorba mitotického vřeténka;
  • M-fáze neboli mitotická fáze, vlastní rozdělení jádra (přesun chromosomů) a posléze celé buňky.
Jednotlivé fáze mohou být různě dlouhé, někdy může S-fáze přímo přejít do M-fáze. U rostlinných buněk v dělícím se pletivu trvají jednotlivé fáze obvykle 6 až 12 hodin, přičemž fáze vlastního dělení (S a M) jsou kratší než fáze G1 a G2. U živočišných buněk mohou být tyto fáze mnohem kratší.

cyklus Calvinův

[kaelvinúv], angl. Calvin cycle, sled reakcí popisujících fotosyntetickou fixaci CO2 bez přímé účasti světla (též temná fáze fotosyntézy). U rostlin probíhá ve stromatu chloroplastů. Podle prvních stálých produktů asimilace, které obsahují tři atomy uhlíku, se tento cyklus nazývá také cyklus C3 a rostliny, které fixují CO2 pouze touto cestou, pak C3-rostliny. Zahrnuje vlastní navázání CO2 na akceptor (ribulosa-1,5-bisfosfát) za vzniku dvou molekul 3-fosfoglycerátu; tato reakce je katalyzována enzymem ribulosa-1,5-bisfosfát-karboxylasa/oxidasa (RUBISCO). Dvoustupňovou reakcí za účasti  ATP a NADPH , které byly získány ve světlé fázi fotosyntézy, vzniká z 3-fosfoglycerátu glyceraldehyd-3-fosfát. Z této molekuly se mohou cestou glukogenese tvořit molekuly glukosy, nebo se z něj může složitou sekvencí reakcí regenerovat molekula akceptoru; v této fázi, zvané regenerační, vzniká nejdříve molekula ribulosa-5-fosfátu, která je následně fosforylovánaZa výzkum asimilace oxidu uhličitého rostlinami obdržel roku 1961 M. Calvin Nobelovu cenu.
                                                    


cyklus citrátový

též Krebsův cyklus, cyklus trikarboxylových kyselin nebo cyklus citronové kyseliny, angl. Krebs cycle, hlavní křižovatka anabolických a katabolických cest aerobního metabolismu. Jeho sumární rovnice
CH3-CO-SCoA + GDP + Pi + 2 H2O  → 2 CO2 + 8 [H] + HSCoA + GTP
ukazuje, že vstupním metabolitem je acetyl-CoA, který je za součinnosti molekul vody přeměňován na oxid uhličitý; atomy vodíku (v rovnici značené [H], aktivní vodík) jsou navázány na koenzymy oxidoreduktas (NADa CoQ). Následná oxidace NADH a CoQH2dýchacím řetězci umožňuje zisk 11 molekul ATP; další makroergická molekula (ATP nebo GTP) vzniká v citrátovém cyklu při rozkladu sukcinyl-CoA reakcí, katalyzovanou ligasou. Význam citrátového cyklu je především energetický. Neslouží však pouze ke katabolické degradaci acetylového zbytku; některé jeho meziprodukty (viz tabulka) jsou prekursory důležitých látek – proto řadíme tento cyklus mezi amfibolické dráhy. U eukaryot je lokalizován v mitochondriích, u prokaryot v cytosolu.
Za objev cyklu citronové kyseliny obdržel roku 1953 H. A. Krebs Nobelovu cenu.



Napojení citrátového cyklu na další metabolické děje

Meziprodukt citrátového cyklu

Napojení

transport z mitochondrie do cytosolu a tam štěpení na acetyl-CoA a oxalacetát (při syntéze mastných kyselin ze sacharidů, viz pyruvát-malátový cyklus)
isocitrát
štěpení na sukcinát a glyoxylát (vstupní reakce glyoxylátového cyklu); oxidační dekarboxylace pomocí NADP+ (syntéza NADPHmitochondrii)
sběrač aminoskupin při transaminacích (přeměna na glutamát); syntéza glutamátdehydrogenasovou reakcí; může přecházet vnitřní membránu mitochondrie (viz malát-aspartátové kyvadlo)
výchozí metabolit pro syntézu hemu
sukcinát
fumarát

cyklus Coriho

angl. Cori cyclekomplexní proces, při němž je laktát, vznikající glykolysou (především v erytrocytech nebo za anaerobních podmínek ve svalech), transportován krví do jater, kde je z něho procesem glukogenese syntetizována glukosa. Ta je opět krví dopravována do tkání, které trvale (erythrocyty) nebo dočasně (svaly) nemohou využívat dýchací řetězec. V játrech je část laktátu aerobně odbourána, čímž se získá ATP, potřebný pro glukogenesi.



cyklus C4-rostlin

(psáno C4-rostlin) též Hatchův–Slackův–Kortschackův cyklus [hečúv, slekúv, kortčakúv], angl. C4-acid cycle, cyklus reakcí při fotosyntetické asimilaci oxidu uhličitého u C4-rostlin a u CAM-rostlin. Cyklus zahrnuje navázání CO2 na akceptor (fosfoenolpyruvát) a vznik sloučenin se čtyřmi atomy uhlíku (oxalacetát, proto C4), sloužících k transportu navázaného CO2 do buněk, které nejsou v přímém kontaktu s ovzduším (u C4-rostlin), nebo k jeho uložení do zásoby ve vakuolách (malát u CAM-rostlin). Z těchto látek se pak řízeně uvolňuje CO2, který je využíván reakcemi Calvinova cyklu; vznikající pyruvát slouží k regeneraci primárního akceptoru (fosfoenolpyruvátu), čímž se cyklus uzavírá. Řízeným uvolňováním CO2 se, ve srovnání s C3-rostlinami, zvyšuje jeho koncentrace (přesněji parciální tlak) v buňkách, kde probíhá temná fáze fotosyntézy, což zlepšuje jeho využití, neboť snižuje podíl fotorespirace. Rostliny s tímto, z hlediska hospodaření s CO2 výhodným, typem metabolismu (např. kukuřice, cukrová třtina, ananasovník) vyžadují vysokou ozářenost, neboť v temné fázi spotřebovávají více ATP než C3-rostliny.


cyklus glyoxylátový

angl. glyoxylate cycle, anaplerotická dráha, sloužící k syntéze sacharidů z dvouuhlíkatých sloučenin (z aktivovaného acetátu):
2 CH3-CO-SCoA + 2 H2O + NAD+ → HOOC-CH2-CH2-COOH + 2 HSCoA + NADH + H+
Jde o komplexní kondenzační děj, který využívá některých enzymových systémů citrátového cyklu. Klíčovou reakcí je štěpení isocitrátu za vzniku sukcinátu a glyoxylátu; ten v dalším kroku kondenzuje s aktivovaným acetylem. U rostlin a některých mikroorganismů slouží k syntéze oxalacetátu (prekursoru biosyntézy sacharidů procesem glukogenese) z dvouuhlíkatých štěpů (acetyl-CoA), získaných nejčastěji β-oxidací mastných kyselin. Protože živočichové tento cyklus nemají, nemohou z mastných kyselin, uvolněných z lipidů, syntetizovat sacharidy.


cyklus metabolický

angl. metabolic cycle, viz metabolické dráhy.

cyklus močovinový

též ureogenetický, ornithinový nebo Krebsův–Henseleitův cyklus, angl. urea cycle. Slouží u placentárních savců k eliminaci vysoce toxického amoniaku, který vzniká především odbouráváním aminokyselin (produkty katabolismu bílkovin). Zdrojem jednoho atomu dusíku v molekule močoviny je zde volný amoniak, zdrojem druhého je aminokyselina L-aspartát (asparagová kyselina):
HCO3- + NH4+ + aspartát → NH2-CO-NH2 + fumarát + H2O
Pro přehlednost zde do sumární rovnice nejsou zahrnuty tři molekuly ATP, které se v průběhu tohoto cyklu štěpí a dodávají energii potřebnou k jeho realizaci; dvě molekuly se štěpí na ADP a jedna na AMP, k syntéze jedné molekuly močoviny jsou tedy zapotřebí čtyři jednotky energie ATP. U savců probíhá močovinový cyklus především v játrech (některé reakce v mitochondriích, ostatní v cytosolu buněk).



cyklus pentosový

též pentosafosfátová cesta, fosfoglukonátová cesta nebo hexosamonofosfátový zkrat, angl. pentose cycle nebo pentose phosphate pathway, komplexní děj, jehož hlavním účelem je získat pro buňku redukční ekvivalenty v podobě NADPH. V první fázi, zvané oxidační, je výchozí metabolit, glukosa-6-fosfát, dvěma dehydrogenačními kroky převeden na ribulosa-5-fosfát (viz obr.):
glukosa-6-fosfát + 2 NADP+→ ribulosa-5-fosfát + 2 (NADPH + H+) + CO2
Vzniklá pentosa může být využita pro syntézu nukleotidů, většina je však složitým procesem převedena opět na hexosu; v celkové bilanci této fáze zvané regenerační vzniká ze šesti molekul pentosafosfátu pět molekul hexosafosfátu. Sumární rovnici celého děje (oxidační i regenerační fáze) lze zapsat:
C6H11O5-OPO32- + 12 NADP+ + 7 H2O → 6 CO2 + 12 (NADPH + H+) + HPO42-

cyklus pyruvát-malátový

angl. pyruvate-malate (nebo pyruvate/malate) cycle, složitý proces, pomocí něhož je z pyruvátu cytosolu syntetizován acetyl-CoA a současně se získává NADPH. Část děje probíhá v mitochondrii. Sumární rovnici, kde c značí cytosol a m mitochodrii, lze zapsat:
pyruvátc + NADHc + NADP+c + NAD+m + CoAacetyl-CoAc + NAD+c + NADPHc + NADHm + H+m + CO2
Cyklus je využíván zejména v situaci, kdy glykolysou vzniká v cytosolu velké množství pyruvátu a NADH a je z nich zapotřebí získat acetyl-CoA a NADPH pro biosyntézu mastných kyselin. V průběhu cyklu se spotřebovávají 2 jednotky ATP, které jsou však nahrazeny reoxidací NADHmdýchacím řetězci




cyklus zbytečný

též psuedocyklus, angl. futile cyclesekvence reakcí, které mohou vytvářet metabolický cyklus, obvykle však cyklicky neprobíhají, protože celkový zisk užitečné práce by neodpovídal spotřebované energii. Typickým příkladem takového děje je fosforylace fruktosa-6-fosfátu, známá z glykolysy, a hydrolytické štěpení vznikajícího fruktosa-1,6-bisfosfátu, probíhajícího ve stejném kompartmentu (cytosolu) při glukogenesi. Sumárním dějem je tedy štěpení ATP. Za běžných okolností obě reakce neprobíhají současně, neboť jeden z enzymů je vždy inhibován. Některé buňky však využívají tohoto cyklu na produkci tepla.


cystein

Cys nebo C, angl. cysteine, proteinogenní glukogenní aminokyselina. Může být syntetizován ze serinu, přičemž dodavatelem atomu síry je esenciální aminokyselina methionin; Cys je tedy podmíněně esenciální. Obsahuje thiolovou skupinu (-SH), která je velmi reaktivní a snadno se oxiduje za vzniku disulfidové vazby. Skupina SH dodává postrannímu řetězci Cys polární charakter; disociuje již ve slabě alkalickém prostředí (pKa≈ 8). Cys je součástí tripeptidu glutathionu, který se podílí na řadě intracelulárních oxidačně-redukčních reakcí. Dekarboxylací Cys vzniká významný biogenní amin cysteamin (viz koenzym A). Skupina SH cysteinu je součástí aktivního místa některých proteolytických enzymů (označují se cysteinové neboli SH-proteasyEC 3.4.22.-; EC 3.4.18.-)

cystin

angl. cystine, aminokyselina tvořená dvěma molekulami cysteinu spojenými disulfidovým můstkem. V molekulách proteinů vytváří kovalentní spojení, která se podílejí na stabilizaci prostorového uspořádání. Disulfidové můstky mohou být vnitrořetězcové (uvnitř jednoho peptidového řetězce, vznikají smyčky) nebo meziřetězcové (viz např. insulin).

cytochrom-P450

angl. cytochrome-P450, zkr. CYP, rozsáhlá skupina hemových monooxygenas (EC 1.14.14.- a EC 1.14.15.-). Jeho redukovaná forma v komplexu s oxidem uhelnatým vykazuje silné absorpční maximum při 450 nm (odtud název). Cytochromy P450 zastávají klíčovou roli v biotransformacích xenobiotik, neboť vnášejí do jejich struktury hydroxylovou skupinu: R-H + NADPH + H+ O→ R-OH + NADP+ + H2O, přičemž elektrony z NADPH vstupují do reakce prostřednictvím dalších proteinů s prostetickými skupinami FAD a FeS (viz FeS-proteiny). Podílejí se také na odbourávání endogenních látek, např. melatoninu, ale i na syntéze steroidních hormonů a eikosanoidů. Nacházejí se především v játrech, ale i v jiných tkáních

cytochromy

angl. cytochromes, hemoproteiny přenášející elektrony; velmi rozšířené bílkoviny, obsažené ve všech organismech. Podle tvaru absorpčního spektra se dělí na několik skupin (a, b , c aj.). Mohou být inaktivovány kyanidovými ionty, což je příčinou toxicity kyanovodíku a jeho solí. K nejvýznamnějším cytochromům patří cytochrom-c (přenašeč elektronů v dýchacím řetězci), cytochromy a a b (součásti kotvených enzymových systémůdýchacím řetězci) a cytochrom-P450 (podílí se na hydroxylacích steroidů a detoxikaci xenobiotik). Cytochromy se též účastní přenosu elektronů v membráně thylakoidů při fotosyntéze.

cytokininy

angl. cytokinines, nízkomolekulární látky (deriváty adeninu), které  u rostlin (viz rostlinné hormony) podporují dělení buněk a stimulují jejich metabolismus na úrovni transkripce a translace.

cytokiny

angl. cytokines, skupina peptidů a bílkovin, vylučovaných živočišnými buňkami a ovlivňujících buněčný růst (též růstové faktory). Významnou skupinu tvoří lymfokiny (též interleukiny), bílkoviny uvolňované z aktivovaných buněk imunitního systému a koordinující imunitní odpověď organismu.

cytoplasma

angl. cytoplasm, obsah buňky, ohraničený buněčnou membránou (srov. cytosol).

cytosin

2-oxo-4-aminopyrimidin, angl. cytosine, pyrimidinová báze nukleových kyselin (RNA i DNA), běžná součást nukleosidů a nukleotidů. Vazbou cytidindifosfátu (CDP) se aktivují substráty při syntéze fosfolipidů (viz CDP-diacylglycerol).

cytoskelet

angl. cytoskeleton, dynamický systém vláknitých struktur v cytosolu eukaryotních buněk. Tvoří jakousi kostru buňky a určuje její tvar; současně zajišťuje všechny druhy buněčného pohybu včetně pohybu organel a makromolekul. Je tvořen třemi typy bílkovinných vláken: mikrotubuly, intermediárními filamenty a mikrofilamenty. Také prokaryota mají cytoskelet , i když primitivnější než eukaryota; nacházíme u nich zejména homology aktinu a tubulinu a také bílkovinu flagellin, tvořící základ bakteriálních bičíků.

cytosol

angl. cytosolkoncentrovaný vodný koloidní roztok makromolekul a nízkomolekulárních látek, tvořící tekutý obsah buňky; jeho součástí však nejsou buněčné organely. U prokaryot jsou pojmy cytosol a cytoplasma totožné; někteří autoři je jako synonyma používají i u eukaryot.

cytostatika

angl. cytostatics, léčiva inhibující buněčné dělení. Užívají se zejména pro potlačení různých typů rakovinného bujení.

Č

částice reaktivní kyslíkové

angl. reactive oxygen species, zkr. ROSreaktivní struktury odvozené od kyslíku, zejména superoxidový radikál (O2-.), peroxid vodíku (H2O2), hydroxylový radikál (OH.) a singletový kyslík (molekulový kyslík s celkovým spinem 0). Tyto částice mají tendenci neenzymově (a tedy neřízeně) oxidovat různé molekuly v buňce a vytvářejí tak oxidační stres. Jsou ale také řízeně tvořeny jako obranná odpověď na stresové podněty (např. při napadení patogeny, při působení polutantů nebo při krevní koagulaci zprostředkované destičkami).

částice rozpoznávající signál

angl. signal recognition particle, zkr. SRP,  částice tvořené bílkovinami a malou molekulou RNA, které zprostředkují interakci ribosomu s membránou drsného endoplasmatického retikula v případě, že vznikající právě syntetizovaný peptidový řetězec má proniknout do nitra této organely, neboť zde má být posttranslačně modifikován. SRP rozpoznává specifické sekvence, zvané signální  (viz tamtéž) na N-konci vznikajícího peptidového řetězce a ve spolupráci s SPR-receptorem mu umožní průnik membránou.


čepička mRNA

angl. mRNA cap, struktura vznikající posttranskripční modifikací eukaryotní mRNA. K jejímu 5′-konci se neobvyklou vazbou prostřednictvím svého C5′ připojuje guanosin, 
čímž vzniká trifosfátový můstek mezi prvním nukleosidem mRNA a připojeným guanosinovým zbytkem, který navíc bývá na atomu N7 methylován (vit obr.). Ribosové zbytky prvních dvou ribonukleotidů mohou být methylovány na uhlíku C2′. Prostřednictvím této čepičky se mRNA váže na ribosom; navíc čepička chrání 5′-konec mRNA před hydrolýzou buněčnými exonukleasami.

činidla antikoagulační

angl. anticoagulants, činidla zabraňující vzniku krevní sraženiny (koagulaci). V laboratoři se nejčastěji využívá ethylendiamintetraacetát (EDTA), v transfuziologii citrát (obě tato chelatační činidla vážou Ca2+, který je nezbytným kofaktorem koagulace), pro intravenózní aplikaci se používá heparin.

číslo přeměny

angl. turnover number, počet molekul substrátu, které může jedna molekula enzymu při nasycení substrátem přeměnit za jednu minutu (viz katalytická konstanta a molární aktivita enzymu).

číslování stereochemické

zkr. sn, angl. stereochemical numbering, jeden ze způsobů vyjadřování absolutní konfigurace chirálních sloučenin. Užívá se zejména u derivátů glycerolfosfátu (viz fosfatidy), jejichž přirozeným základem je L-glycerolfosfát, označovaný sn-glycerol-3-fosfát; jeho optickým antipodem (enantiomerem) je D-glycerolfosfát, označovaný sn-glycerol-1-fosfát (v buňkách se nevyskytuje). Výhodou tohoto způsobu označování absolutní konfigurace je, že modifikace na uhlíkových atomech C1 a C2, která nevede ke změně konfigurace na uhlíku C2, jej nemění; proto se číslování u derivátů fosfatidové kyseliny (1,2-diacyl-sn-glycerol-3-fosfát) udržuje bez ohledu na substituce.

D

dalton

značka Da, angl. dalton, jednotka molekulové hmotnosti, nazvaná podle Johna Daltona. Má hodnotu jedné dvanáctiny hmotnosti uhlíku 12C, 1 Da = 1,66.10-27 kg. Voda tedy má molekulovou hmotnost 18 Da (molární hmotnost 18 g/mol a relativní molekulovou hmotnost 18). Jednotka Da (často se užívají násobky kDa, kilodalton), ač vůbec nezapadá do systému jednotek SI, je běžně používána pro vyjádření molekulové hmotnosti biomakromolekul.

Dam Henrik Carl Peter

dánský biochemik (1895–1976), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1943) za objev vitaminu K. V letech 1929–1934 spolu se svými spolupracovníky studoval u kuřat metabolismus steroidů a popsal chorobu, charakterizovanou krvácivými stavy a prodloužením času, jehož je zapotřebí ke srážení krve (tzv. clotting-time). Dokázal, že tento stav je způsoben nedostatkem v tucích rozpustného vitaminu, který označil písmenem K (dánsky Koagulations-Vitamin). Studoval tento vitamin s ohledem na jeho aplikaci v medicíně a v roce 1939 ho nezávisle (na  E. A. Doisym) izoloval z vojtěšky. Při studiu tukové tkáně experimentálních zvířat si povšiml jejího zbarvování v závislosti na přísunu dalších výživových faktorů; to ho přivedlo ke studiu antioxidačního vitaminu E.

deaminace

angl. deamination, odstranění aminoskupiny z molekuly, v biochemii nejčastěji hydrolyticky (např. deaminace adeninu, také deamidace glutaminu a asparaginu), lyasovou reakcí (deaminace aspartátu na fumarát) nebo oxidačně (viz oxidační deaminace).

deaminace oxidační

angl. oxidative deamination, reakce, při níž je z aminokyselin odstraňován dusík a vzniká 2-oxokyselina. Nejdříve se aminoskupina dehydrogenuje:

přičemž akceptorem vodíku (A) může být molekulový kyslík (vzniká H2O2, oxidasy aminokyselin s prostetickou skupinou FMN, EC 1.4.3.-) nebo NAD(P)+ (viz glutamátdehydrogenasa, EC 1.4.1.-).
Vzniklá iminokyselina se následně (za katalýzy stejným enzymem) hydrolyticky rozkládá na příslušnou 2-oxokyselinu a amoniak:

degenerace genetického kódu

angl. genetic code degeneration, pojem, indikující, že pro jednu proteinogenní aminokyselinu existuje více kodonůPoznámka: Podobně říkáme, že určité atomové nebo molekulové orbitaly jsou degenerované, jestliže mají stejnou energii; nejznámějším příkladem jsou sp3 hybridizované orbitaly uhlíku v nasycených uhlovodících, ale i pětice orbitalů d v izolovaných atomech přechodných kovů.

dehydratace

angl. dehydration nebo dehydratation
  • v biochemii odštěpování vody z molekuly za vzniku dvojné vazby, proces katalyzovaný enzymy z třídy lyas (hydrolyasy),
  • v technologii odstraňování vody z materiálů (sušení).

dehydrogenace

angl. dehydrogenation, odštěpování vodíku (obvykle dvou atomů) ze substrátu. Proces katalyzovaný enzymy ze třídy oxidoreduktas (nazývají se proto dehydrogenasy). Akceptorem vodíku jsou nejčastěji pyridinové koenzymy NAD(P) (např. 3 dehydrogenasy v citrátovém cyklu), může jím však být i jiný koenzym oxidoreduktas, např. ubichinon (sukcinátdehydrogenasa citrátového cyklu, EC 1.3.5.1). Přenos atomů vodíku na molekulový kyslík katalyzují oxidasy; tento typ reakce se mezi dehydrogenace obvykle nezařazuje.

dekarboxylace

angl. decarboxylation, odštěpování oxidu uhličitého ze substrátu, proces katalyzovaný enzymy ze třídy lyas nebo oxidoreduktas (viz oxidační dekarboxylace). K nejznámějším (neoxidačním) dekarboxylasám patří pyruvátdekarboxylasa (EC 4.1.1.1), produkující acetaldehyd při alkoholové fermentaci, či dekarboxylasy aminokyselin (EC 4.1.1.11 a další), jejichž působením vznikají biogenní aminy.

dekarboxylace oxidační

angl. oxidative decarboxylation, dekarboxylace, při níž dochází k odštěpení CO2 následkem předchozí oxidace (resp. dehydrogenace) substrátu; je katalyzována enzymy ze třídy oxidoreduktas. Tak z citrátového cyklu známe isocitrátdehydrogenasu (EC 1.1.1.41) katalyzující vznik 2-oxoglutarátu, a multienzymovou jednotku, která přeměňuje 2-oxoglutarát na sukcinyl-CoA; podobná jednotka přeměňuje pyruvát na acetyl-CoA (pyruvátdehydrogenasový komplex). V pentosovém cyklu oxidačně dekarboxyluje 6-fosfoglukonát na ribulosa-5-fosfát (fosfoglukonátdehydrogenasa, EC 1.1.1.44). Z pyruvát-malátového cyklu a z metabolismu C4-rostlin známe "jablečný enzym" (EC 1.1.1.40), který oxidačně dekarboxyluje malát na pyruvát za současné redukce NADP+.

Delbrück Max Ludwig Henning

Max Delbrück | American biologist1906–1981, Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1969) za objevy týkající se replikačního mechanismu a genetické struktury virů (spolu A. D. Hersheyem a S. E. Luriou). Narodil se v Berlíně do velmi vzdělané rodiny. Studoval astrofyziku a posléze teoretickou fyziku v Göttingen, kde v roce 1930 získal doktorát. V dalších letech hojně cestoval, seznámil se také s Nielsem Bohrem, který v něm probudil zájem o biologii. Od poloviny třicátých let se věnoval vlivu záření na mutace mikroorganismů; toto téma dále rozvíjel v USA, kde v roce 1945 získal občanství. Jeho fyzikálně-biologický teoretický i metodický přístup zásadním způsobem přispěl k poznání obecných principů molekulové genetiky.  


delece

též mutační delece, angl. deletion, typ mutace, při níž je vypuštěn jeden nebo více nukleotidůDNA (resp. z genu). Jde většinou o velmi významnou mutaci, která může zásadním způsobem ovlivnit strukturu kódované bílkoviny. Při deleci několika nukleotidů, jejichž počet není dělitelný třemi, dochází k mutaci posunem čtecího rámce a záměně všech aminokyselin, které v genu následují za místem delece. Zásadní mutací je též delece celé části chromosomu.

dělení buněk

angl. cell division, základní biologický proces, jímž se buňky rozmnožují. Průběh buněčného cyklu je zakódován v genomu buňky. Při dělení buněk musí dojít k několika základním krokům:
  • zdvojení genetického materiálu (replikace DNA);
  • přesun nově vzniklých molekul DNA do oddělených oblastí buňky;
  • vytvoření přepážky oddělující dceřiné buňky.

denaturace

angl. denaturation, 
  • v biochemii: podstatná změna prostorového uspořádání molekuly biopolymeru (bílkoviny nebo nukleové kyseliny), vyvolávající ztrátu jeho biologických funkcí. Denaturačně působí např. kyseliny, zásady, organická rozpouštědla, tenzidy, specifická denaturační činidla (např. močovina nebo guanidinhydrochlorid pro bílkoviny), ale i vyšší teplota (tzv. tepelná či teplotní denaturace). Za určitých podmínek může být denaturace vratná - po odstranění denaturačního vlivu (opětné snížení teploty, zneutralizování vzorku, odstranění močoviny apod.) biopolymer opět zaujme nativní konformaci; většinou je však denaturace nevratná. Vratné bývají denaturace menších jednodoménových bílkovin; také kratší úseky DNA, zejména pak pokud je jejich primární struktura jednoduchá (např. polyAT, opakující se sekvence apod.) denaturují vratně.
  • technologii potravin: úmyslné znehodnocení potravin pro lidský konzum přidáním nepoživatelné, jedovaté, zapáchající či jinak odpuzující látky (např. denaturace lihu methanolem, benzenem či benzinem, denaturace cukru barvivy ap.).

deoxycukry

angl. deoxysugars nebo deoxy sugars, sacharidy, které obsahují oproti běžným cukrům o jeden kyslíkový atom méně. Nejdůležitější deoxypentosou je 2-deoxyribosa jakožto součást deoxyribonukleotidů a tím i DNA. Přísně vzato, i aminocukry jsou deriváty deoxycukrů; např. systémový název glukosaminu je 2-deoxy-2-amino-D-glukosa.

                    

deoxyribonukleasy

zkr. DNasy, angl. deoxyribonucleases, enzymy katalyzující hydrolytické štěpení fosfodiesterových vazeb v molekule DNA (EC 3.1.11.-, 3.1.21.- a další). Je známa řada typů těchto enzymů, lišících se substrátovou specifitou, chemickým mechanismem štěpení a biologickou funkcí (viz např. endonukleasy).

desaturasy

angl. desaturases, enzymy ze třídy oxidoreduktas (EC 1.14.19.1EC 1.14.19.3), katalyzující odštěpení dvou vodíků z nasycené mastné kyseliny (resp. z acyl-CoA) za vzniku dvojné vazby v cis-konfiguraci. Tímto způsobem jsou syntetizovány nenasycené mastné kyseliny. Například:
stearoyl-CoA + 2 ferrocytochrom-b5 + O2 + 2 H+ <=> oleoyl-CoA + 2 ferricytochrom-b+ 2 H2O (EC 1.14.19.1).

destičky krevní

též trombocyty, angl. blood platelets / thrombocytes, nejmenší tělíska v krvi obratlovců, vznikající odškrcováním z megakaryocytů (krevních buněk řazených mezi leukocyty). Savčí destičky neobsahují jádro, na rozdíl od erythrocytů však mají mitochondrie a částečně zachovanou proteosyntézu. Podílejí se zásadním způsobem na procesu srážení krve. Lidská krev obsahuje 150 až 450 tisíc destiček v jednom mikrolitru.

dextrany

angl. dextrans, polysacharidy bakteriálního původu, složené z glukosových jednotek, vázaných převážně vazbami α(1→6) a menším množstvím vazeb α(1→3) a α(1→4). Jsou rozpustné ve vodě a používají se někdy jako náhražka krevní plasmy. Prokřížením vláknitých molekul bifunkčními činidly vznikají polosyntetické trojrozměrné nerozpustné hydrofilní polymery, které se používají jako nosiče pro chromatografii (zejména gelovou).

dextriny

angl. dextrins, ve vodě rozpustné oligo- a polysacharidy vynikající štěpením škrobu uvnitř řetězce, nejčastěji enzymem α-amylasou. Průmyslově se též vyrábějí termickým rozkladem škrobu (technické dextriny). Cyklodextriny jsou oligoglukany s cyklickou strukturou, které se v poslední době využívají v řadě laboratorních i průmyslových aplikací.

dextrosa

angl. dextrose, starší název pro glukosu, odvozený od skutečnosti, že její roztok otáčí rovinu lineárně polarizovaného světla vpravo (srov. levulosa).

diacylglyceroly

zkratka DAG, angl. diacylglycerols, diestery glycerolu s vyššími mastnými kyselinami. Biochemicky jsou
důležité 1,2-diacylglyceroly, které vznikají v buněčné membráně z fosfatidů (především z fosfatidylinositol-4,5-bisfosfátu) působením enzymu fosfolipasa C (EC 3.1.4.11). Diacylglyceroly působí v membráně jako druzí poslové; aktivují enzym proteinkinasu C, která dále ovlivňuje řadu dějů probíhajících v buňce (např. propustnost iontových kanálů a aktivitu dalších enzym.

dialýza

angl. dialysis, procespři němž jsou z roztoku (obvykle makromolekulární látky) odstraňovány malé molekuly a ionty
tím, že se dialyzovaný roztok oddělí od většího objemu jiného roztoku semipermeabilní membránou, kterou malé částice procházejí; po čase se koncentrace nízkomolekulárních látek v obou roztocích vyrovnají. Tento laboratorní postup se využívá též pro převedení makromolekulární látky do roztoku o jiném složení. V současné době se vyrábějí semipermeabilní dialyzační membrány s definovanou velikostí pórů, pomocí nichž lze dosti přesně zvolit velikost molekul, které ještě mají membránou procházet.

diastereoisomery

též diastereomery, angl. diastereoisomers, stereoisomery látky, která má více stereogenních center (např. aldohexosy D-glukosa, D-mannosa a D-galaktosa). Diasteroisomery se liší konfigurací na jednom nebo několika centrech, ne však na všech (pak by se jednalo o enantiomery). Zvláštním druhem diastereoisomerů jsou epimery a anomery. Diastereoisomery se navzájem liší fyzikálními vlastnostmi i chemickou reaktivitou.

Diesenhofer Johann

strukturní biolog (nar. 1943) , Nobelova cena (chemie, 1988) za určení trojrozměrné struktury fotosyntetického reakčního centra (spolu s R. Huberem a H. Michelem). Narodil se v Německu, fyziku studoval v Mnichově, od roku 1988 působí v USA. Jeho zájem o krystalografii ho přivedl ke studiu prostorového uspořádání bílkovin. Podílel se na objasnění struktury řady proteinů; účastnil se také prací na vylepšení potřebného softwaru. V roce 1982 se v Institutu Maxe Plancka podílel na překvapivě úspěšném projektu, zabývajícím se strukturou fotosyntetického reakčního centra bakterie Rhodopseudomonas viridis. Byl to na jedné straně veliký metodický úspěch, neboť byla určena struktura obrovského nadmolekulového membránového komplexu, na druhé straně se tak podařilo vysvětlit celou řadu otázek, spojených s komplexním procesem bakteriální fotosyntézy.

diferenciace buněk

angl. cell differenciation, biologický proces, při němž z nediferencované buňky (viz kmenové buňky) postupně vznikají buňky různých typů. Tak z oplodněného vajíčka vzniknou postupnou diferenciací všechny typy buněk mnohobuněčného organismu; podobně z pluripotentní kmenové buňky kostní dřeně vznikají diferenciací všechny typy krevních tělísek (erythrocyty, leukocyty a destičky). U rostlin může být, na rozdíl od živočichů, diferenciace vratná; probíhá např. při vegetativním množení.

difosfát

též pyrofosfát nebo pyrrofosfát, angl. diphosphate, pyrophosphate nebo pyrrophosphate, anion kyseliny difosforečné, zkr. PPi. Vzniká působením ligas, tvořících AMP (např. aminoacyl-tRNA-ligasy), nebo při replikaci a transkripci, kdy se z nukleosidtrifosfátů odštěpuje difosfát a nukleosidmonofosfát se začleňuje do rostoucí nukleové kyseliny. Ve všech buňkách je přítomen enzym difosfatasa, který difosfát hydrolyticky štěpí.

difosfatasa anorganická

starší název pyrofosfatasa nebo pyrrofosfatasa, angl. inorganic diphosphatase nebo pyrophosphatase, enzym ze třídy hydrolas (EC 3.6.1.1), katalyzující reakci: PPi + H2O → 2 Pi. Je přítomna v cytosolu a mitochondriích všech buněk. Tím, že odstraňuje produkt, zvyšuje energetický výtěžek všech reakcí, v nichž vzniká anorganický difosfát (např. ligasové reakce tvořící AMP, replikace, transkripce,  syntéza CDP-diacylglycerolu a UDP-glukosy).

difuze usnadněná

angl. facilitated nebo mediated diffusion, dnes již méně používané označení typu pasivního membránového transportu, kdy částice procházejí membránou pomocí nějaké jiné molekuly, např. pomocí permeasy či za účasti ionoforů (srov. volná difuze).

difuze volná

angl. simple diffusion / physical diffusion, pasivní transport molekul přímo lipidovou dvojvrstvou nebo náhodně vznikajícími mikropóry v ní. Tímto způsobem jsou transportovány malé nenabité molekuly (např. močovina, molekuly plynů) nebo hydrofobní molekuly (např. steroidní hormony či různá xenobiotika), které se v lipidovém kontinuu membrány dočasně rozpouštějí. Většinou se do této kategorie transportu nezahrnuje transport trvalými póry, spojujícími jednotlivé kompartmenty eukaryotní buňky, ani transport štěrbinovými spojeními.

dihelix DNA

též dvojitý helix, dvojšroubovice nebo dvoušroubovice, angl. double helix, struktura, v níž jsou dva polydeoxyribonukleotidové řetězce, uspořádané protisměrně (ve smyslu orientace konců 3′→ 5′), svinuty do tvaru šroubovice kolem společné osy. Toto prostorové uspořádání je stabilizováno vzájemnými interakcemi sousedních pater bází jakož i vodíkovými můstky, které propojují komplementární báze obou řetězců. Dihelix DNA je poměrně proměnlivá prostorová struktura; může se různě ohýbat a natahovat. Funkčně nejvýznamnější změnou prostorové struktury DNA je částečné rozpletení, k němuž dochází při replikaci a transkripci. Za příspěvek k objasnění molekulární struktury nukleových kyselin a jejich významu pro přenos informace v živých systémech získali F. H. C. Crick, J. D. Watson a M. H. F. Wilkins roku 1962 Nobelovu cenu.




dihydroxyacetonfosfát

též glyceronfosfát, angl. dihydroxyacetone phosphate, meziprodukt glykolysy a glukogenese, účastník glycerolfosfátového kyvadla. Vzniká též v regenerační fázi pentosového cyklu. Redukcí přechází na sn-glycerol-3-fosfát, který je po převedení na kyselinu fosfatidovou prekursorem biosyntézy triacylglycerolů a fosfatidů.

dioxygenasy

angl. dioxygenases, skupina enzymů ze třídy oxidoreduktas, které katalyzují reakci substrátu (často i dvou různých substrátů) s molekulovým kyslíkem, přičemž oba atomy kyslíku jsou včleněny do molekul vznikajících produktů; nevzniká tedy voda (viz např. prokolagen-prolin-dioxygenasa, EC 1.14.11.2, srov. oxygenasymonooxygenasy a oxidasy).

dipeptidasy

angl. dipeptidases, enzymy ze třídy hydrolas (EC 3.4.13.-), katalyzující štěpení dipeptidů na aminokyseliny: AK1-AK2 + H2O → AK1 + AK2.

dipól

angl. dipole, útvar (v chemii obvykle molekula), u něhož těžiště kladného a záporného náboje není lokalizováno ve stejném bodě. Kvantitativním vyjádřením velikosti dipólu je elektrický moment dipólu (zkráceně též dipólový moment či dipólmoment), jehož velikost je dána vztahem d = q · r, kde q je velikost jednoho z nábojů tvořících dipól a r vzdálenost jejich těžišť; jednotkou dipólového momentu je C m (coulomb × metr), dříve se používala jednotka debye (D), která není v SI přípustná (1 D = 3,335 64 × 10−30 C m).

disacharidy

angl. disaccharides, oligosacharidy tvořené dvěma monosacharidovými jednotkami, spojenými O-glykosidovou vazbou. Nejdůležitějšími disacharidy vyskytujícími se v přírodě volně jsou řepný (též třtinový) cukr sacharosa, mléčný cukr laktosa a sladový cukr maltosa. Pokud má disacharid volnou poloacetalovou hydroxylovou skupinu (maltosa, laktosa), vykazuje redukční vlastnosti; sacharosa patří naopak mezi neredukující sacharidy.

DNA

angl. deoxyribonucleic acid, deoxyribonukleová kyselina, polymer deoxyribonukleotidů (dAMP, dGMP, dCMP a dTMP) spojených fosfodiesterovými vazbami. Nachází se ve všech živých buňkách schopných dělení a v některých virech. V eukaryotních buňkách je uložena v jádře; svou vlastní DNA mají také mitochondrie a chloroplasty. Je nositelkou genetické informace; v pořadí bází (resp. deoxyribonukleotidů) je zakódována informace o složení ribonukleových kyselin, a tím i bílkovin daného organismu. DNA je složena ze dvou komplementárních (ne však identických) vláken. Základní prostorovou strukturou DNA je dihelix, tvořící B-strukturu; existují i další sekundární struktury DNA (Z-struktura, různé ohyby apod.). DNA v neutrálním prostředí nese díky fosfátovým zbytkům značný negativní náboj, který je v buněčném prostředí kompenzován kationty kovů (K+, Mg2+) a kladně nabitými (bazickými) bílkovinami; v eukaryotní buňce jsou těmito bílkovinami histony, které spolu s DNA vytvářejí charakteristické struktury, nukleosomy. Vyšší nukleoproteinovou strukturou, charakteristickou pro jednotlivé druhy organismů, jsou chromosomy. Biosyntéza DNA probíhá složitým procesem, na němž se podílí několik enzymů a dalších bílkovinných faktorů; při tomto procesu spojeném s dělením buněk dochází ke zdvojení molekuly DNA a nazývá se proto replikace. DNA slouží v procesu transkripce jako templát pro syntézu RNA. Obsahuje též řadu úseků, které se podílejí na regulaci exprese jednotlivých bílkovin; funkce mnohých úseků DNA (např. intronů) není dosud plně pochopena.

DNA-knihovna

též genomová knihovna, angl. DNA-library, uměle vytvořená množina buněčných klonů, z nichž každý obsahuje klonovací vektor, do něhož je začleněn náhodný úsek DNA ze studovaného organismu. Snahou je získat takovou množinu klonů, které by pokryly celý genom. Sekvenováním namnožené DNA lze pak získat sekvenci celého organismu.

DNA-ligasy

angl. DNA-ligases, enzymy katalyzující spojení dvou polydeoxyribonukleotidových řetězců (EC 6.5.1.1EC 6.5.1.2). Podílejí se na replikaci DNA (spojování Okazakiho fragmentů) a na opravách poškozené DNA. Často se využívají v genovém inženýrství při začleňování DNA do vektorů.

DNA-polymerasy

angl. DNA-polymerases, enzymy ze třídy transferas, katalyzující prodlužování polydeoxyribonukleotidových řetězců. Do reakce vstupují deoxyribonukleosidtrifosfáty, z nichž jsou deoxyribonukleotidy připojovány k rostoucímu řetězci a difosfátové zbytky odštěpovány: (polydeoxyribonukleotid)n + dNTP → (polydeoxyribonukleotid)n+1 + PPi.   Všechny dělící se buňky obsahují DNA-polymerasy, které podle existujícího řetězce DNA (templátu) syntetizují komplementární řetězec (DNA-dependentní DNA-polymerasy,  EC 2.7.7.7). Některé viry (retroviry) obsahují enzym, který syntetizuje DNA doplňkovou k řetězci RNA (RNA-dependentní DNA-polymerasa neboli reverzní transkriptasa, EC 2.7.7.49, viz reverzní transkripce). DNA-dependentní DNA-polymerasa se využívá v genovém inženýrství, především při sekvenování DNA a při polymerasové řetězové reakci.

DNA-sonda

angl. DNA-probe, jednořetězcový oligo(deoxy)ribonukleotid, který má sekvenci komplementární k úseku řetězce DNA, jehož přítomnost v daném materiálu potřebujeme ověřit. DNA-sonda je označena radioaktivními nuklidy nebo fluorescenční značkou a je ji tedy možno identifikovat v případě, že se na principu komplementarity zachytí na testované imobilizované DNA; tím se potvrdí přítomnost dané charakteristické sekvence (určitého genu, charakteristického úseku pro daný organismus či jedince apod.). Na stejném principu lze identifikovat i řetězec RNA s určitou sekvencí.

DNA-topoisomerasy

angl. DNA-topoisomerases, enzymy umožňující přechod dvouřetězcové DNA z jednoho prostorového uspořádání do druhého, a to tak, že přeruší vlákno DNA, umožní daný přechod a vlákno opět spojí. DNA-topoisomerasy typu I (EC 5.6.2.1) přerušují pouze jeden řetězec, DNA-topoisomerasy typu II (gyrasy, EC 5.6.2.2) přerušují oba řetězce a spojují je za účasti ATP. DNA-topoisomerasy se uplatňují zejména při replikaci DNA a při změnách nadšroubovicového pnutí cyklické DNA (plasmidů apod.).

doba generační

angl. generation time, čas, za který se zdvojnásobí počet buněk v daném objemu kultivačního media; pojem užívaný především v mikrobiologii. Je mírou životaschopnosti buněk za daných podmínek. U bakterií se za příhodných podmínek pohybuje mezi 20 a 30 minutami.

Doisy Edward Adelbert

americký biochemik (1893–1986), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1943) za objev chemické struktury vitaminu K (spolu s H. C. P. Damem). V období 1922–1934 se podílel na vývoji metod umožňujících výzkum pohlavních hormonů. Spolu se spolupracovníky izolovali několik ženských hormonů, především estron (první estrogen, který se podařilo vykrystalovat), estriol a estradiol. V letech 1936–39 izoloval dvě formy vitaminu K (z vojtěšky a rybího oleje), určil jejich strukturu a podařilo se mu je i syntetizovat. Podílel se také na rozvoji metod izolace a identifikace insulinu a významně přispěl k pochopení funkce antibiotik, pufrových systémů krve a metabolismu žlučových kyselin.

dolicholfosfát

angl. dolichol phosphate, fosforečný ester isoprenoidního alkoholu dolicholu. Hydrofobní uhlovodíková část se výborně rozpouští v membránách; u eukaryot je
obsažen zejména v membráně endoplasmatického retikula. Na jeho fosfátové skupině se může postupně syntetizovat rozvětvená oligosacharidová struktura, která po přenesení na asparaginový zbytek bílkoviny slouží jako základ pro výstavbu N-vázaných glykoproteinů.


doména proteinová

angl. protein domain, část molekuly bílkoviny, která je prostorově uspořádána víceméně nezávisle na zbytku molekuly; v tomto případě hovoříme o strukturní doméně. V případě, že doména má vyhraněnou funkci, hovoříme o doméně funkční. U enzymů se setkáváme s funkčními doménami, které jsou schopny samostatně vázat určitý substrát; např. většina dehydrogenas, zajišťujících přenos vodíku na koenzym, má pro tento substrát funkční vazebnou doménu.

dopamin

angl. dopamine, biogenní amin vznikající dekarboxylací a současnou hydroxylací tyrosinu (EC 1.14.16.2, vzorec viz katecholaminy); plní funkci hormonu a neurotransmiteru.

Doudna Jennifer Anne

americká biochemička (nar. 1964), Nobelova cena (chemie, 2020) za vývoj metody pro úpravu genomu metodou CRISPR/Cas9 (spolu s E. M. Charpentier). Narodila se na Havaji, vystudovala chemii a později spolupracovala s předními biochemiky své doby (J. W. Szostak, T. R. Cech a další). V roce 2012 společně s E. M. Charpentier a dalšími kolegy objevila způsob, jak experimentálně zjednodušit editaci DNA. Její objev byl založen na bakteriálním proteinu označovaném Cas9, který spolupracuje s naváděcí RNA a funguje podobně jako nůžky. Protein napadá virovou DNA a zkracuje ji, čímž chrání bakterii před infekcí. Tento systém byl znám již dříve, ale J. Doudna a E. Charpentier se podařilo využít různé RNA k programovanému sestřihu a editaci různých typů DNA.

dráha metabolická

angl. metabolic pathway, sled chemických reakcí, vedoucí od prekursoru ke koncovému metabolitu. Podle tvaru dělíme dráhy na tři obecné typy: 

  • lineární dráhy (např. glykolysa, glukogenese nebo dýchací řetězec),
    ve kterých se výchozí molekula postupně přeměňuje na koncový produkt (nebo produkty); základní lineární charakter procesu neovlivňuje to, že se do procesu krátkodobě zapojují další molekuly (redukční či oxidační činidla, ADP a Pi jako akceptory uvolněné energie a další);



  • spirální dráhy, v nichž se z výchozích molekul postupně buduje konečný produkt (např. biosyntéza mastných kyselin, biosyntéza peptidového řetězce při translaci) nebo se z výchozí molekuly postupně odštěpují krátké fragmenty (β-oxidace mastných kyselin); pro opakující se reakce se zde využívají stejné enzymy.


dráhy amfibolické

angl. amphibolic pathways, metabolické dráhy, které slouží jak ke katabolismu, tak k anabolismu. Typickým zástupcem těchto drah je citrátový cyklus. Podobně pentosový cyklus slouží (anabolicky) k syntéze pentos (stavebních kamenů nukleotidů, a tím i nukleových kyselin), jeho hlavním úkolem je však katabolické odbourávání glukosy a zisk NADPH.

dráhy anaplerotické

angl. anaplerotic pathways, metabolické sekvence, které slouží k doplňování meziproduktů cyklických drah (viz cyklus metabolický), zejména citrátového cyklu. Příkladem jednoduché anaplerotické reakce je karboxylace pyruvátu na oxalacetát (počáteční fáze glukogenese); složitějším dějem je glyoxylátový cyklus, který syntetizuje čtyřuhlíkaté meziprodukty citrátového cyklu z dvouuhlíkatých produktů β-oxidace mastných kyselin.

dráhy signální

též signální kaskády, angl. signal cascades, sekvence událostí, které umožňují buňce přijmout signál a biologicky na něj reagovat. Jako příklad uveďme signální dráhu, jíž jaterní buňka reaguje na přítomnost hormonů glukagonu nebo adrenalinu tím, že začne odbourávat zásobní glykogen: vazba glukagonu na receptor v buněčné membráně  →  změna konformace receptoru  →  vyvolání strukturních změn v G-proteinu  →  výměna GTP za GDPG-proteinu  →  uvolnění α-podjednotky G-proteinu z komplexu s ostatními podjednotkami  →  aktivace adenylátcyklasy interakcí s α-podjednotkou G-proteinu  →  synteza cAMPaktivace proteinkinasy A (PKA) vazbou cAMPaktivace glykogenfosforylasa-kinasy (GFK) fosforylací (ATP jako fosforylační činidlo) → aktivace glykogenfosforylasy (GF) fosforylací (ATP jako fosforylační činidlo) → rozklad glykogenu na glukosa-1-fosfát. 
Na druhém obrázku je naznačena signální dráha, v níž G-protein aktivuje fosfolipasu C (EC 3.1.4.3), která hydrolyzuje fosfatidylinositolbisfosfát (PIP2) za vzniku dvou druhých poslů, lipofilního diacylglycerolu (DAG) a hydrofilního inositoltrisfosfátu (IP3).
 
        drahy_signalni.01.jpg

              

drogy

angl. drugs, látky ovlivňující činnost organismu a sloužící jako léčiva; v užším smyslu přírodní nebo syntetické látky využívané (nebo zneužívané) k ovlivnění nervové soustavy.

druh biologický

angl. species, pl. species, základní taxonomická kategorie používaná v systematice organismů. Jedinci stejného druhu se navzájem genotypicky podobají, žijí v určitém teritoriu, plodně se kříží a sdílejí i řadu shodných genetických (karyotyp) či biochemických (polymorfismy bílkovin a DNA) znaků. Podle zásad binomické nomenklatury se druhový název skládá z označení rodu a druhového jména, tedy např. bříza bělokorá (latinsky Betula pendula).

du Vigneaud Vincent

portrét nobelistyamerický biochemik (1901–1978), Nobelova cena (chemie, 1955) za práce týkající se biochemicky významných sirných sloučenin, zejména za první syntézu peptidového hormonu. Narodil se v Chicagu (USA), vystudoval medicínu postupně na několika universitách, již od svých 25 let se však plně věnoval biochemii. Významně přispěl k objasnění struktury sirných sloučenin insulinu a biotinu. Ve 40. letech izoloval vasopresin a oxytocin, nonapeptidy obsahujících disulfidový můstek, a určil jejich strukturu. Koncem 2. světové války pracoval na syntéze penicilinu. Počátkem 50. let se věnoval zavádění metod syntézy peptidů v roztoku; v roce 1953 se mu podařila syntéza oxytocinu, čím otevřel cestu k přípravě mnoha biologicky aktivních peptidových látek a jejich analogů.

dvojvrstva lipidová

angl. lipid bilayer, plošná struktura, kterou mohou vytvořit určité amfipatické molekuly ve vodném prostředí. Je tvořena dvěma vrstvami
těchto molekul, při čemž jejich nepolární části směřují do centra dvojvrstvy a polární hlavice interagují s vodou. Tato struktura tvoří základ všech biologických membrán; hlavními typy amfipatických molekul jsou zde fosfatidy, sfingomyeliny, plasmalogeny a u živočichů cholesterol. Molekuly polárních lipidů se v dvojvrstvě pohybují jak laterálně, tak i transverzálně (překlopením, viz obr.).
                                                    


dýchání

též respirace, angl. breathing nebo respiration, u aerobních chemoorganotrofů příjem a spotřeba molekulárního kyslíku (O2) a výdej oxidu uhličitého (CO2). U živočichů rozlišujeme 
  • dýchání zevní, tj. výměnu dýchacích plynů mezi organismem a prostředím; 
  • dýchání vnitřní (tkáňové), tj. výměnu plynů mezi mimobuněčnou tekutinou a tělními buňkami, jež jsou vlastním spotřebitelem O2 a producentem CO2
  • dýchání buněčné, při němž dochází k redukci O2 na vodu (viz dýchací řetězec).
Buněčnými membránami procházejí oba plyny volnou difuzí, CO2 někdy pomocí přenašeče ve formě hydrogenuhličitanového aniontu (HCO3-). Dopravu O2 z plic do tkání zajišťují u obratlovců erytrocyty a v nich obsažený hemoglobin, který ho reverzibilně váže. CO2, produkovaný tkáněmi, je do plic přesunován částečně rozpuštěný v krvi, částečně pak reverzibilně navázaný na N-koncové aminoskupiny peptidových řetězců hemoglobinu. Vazba a uvolňování obou plynů je řízeno jednak jejich parciálním tlakem, jednak dalšími faktory, jako je lokální hodnota pH (Bohrův efekt) a přítomnost některých efektorů (2,3-bisfosfoglyceráterytrocytech).

dynamika konformační

též molekulová dynamika, angl. conformational nebo molecular dynamicspojem, používaný k vysvětlení skutečnosti, že biopolymery nezaujímají v roztoku jedinou konformaci, ale že existují jako směs několika (mnoha) konformačních isomerů (konformerů). Můžeme rozlišit dva typy těchto konformačních stavů:

dyneiny

angl. dyneins, isomerasy (EC 5.6.1.2 ) patřící mezi proteiny asociované s mikrotubuly (MAPs). Pracují jako molekulární motory; hydrolyzují ATP, čímž získávají energii pro pohyb po vláknech mikrotubulů. Pohybují se v mikrotubulárních vláknech směrem od konce + ke konci –. Stejnou funkci plní kinesiny (EC 5.6.1.3), které jsou však mnohem menší a pohybují se opačným směrem. MAPs přenášejí různé částice (váčky, chromosomy při dělení, mitochondrie, bílkovinné molekuly apod.); přenášenou částici na sebe nekovalentně vážou (někdy prostřednictvím dalších proteinů).




E

EC

zkratka slov Enzyme Commission (of International Union of Biochemistry), symbol užívaný pro označení čtyřmístného katalogového čísla enzymů (např. EC 1.1.1.1, viz katalog enzymový).

Edelman Gerald Maurice

portrét nobelistyamerický lékař a fyzikální chemik  (1929–2014), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1972) za určení chemické struktury protilátek (spolu s R. R. Porterem). Vystudoval medicínu, doktorát získal v oboru fyzikální chemie. V 60. letech se mu podařilo určit strukturu protilátek (viz imunoglobuliny); k analogickým výsledkům došla i nezávisle pracující Porterova britská skupina. V 70. letech se Edelman začal zabývat studiem struktury mozkové tkáně. Objevil cell adhesion molecules (CAM), které zprostředkují vzájemnou vazbu sousedních tkáňových buněk. Jeho práce vedla k formulaci obecné teorie vysvětlující vývoj a funkci mozku; tuto teorii popsal v populárně vědecké knize Bright Air, Brilliant Fire.

efekt allosterický

z řeckého allós = jiný, stereós = prostor, angl. allosteric effect, konformační přechod v určité části molekuly biopolymeru, vyvolaný jistou změnou v jiné části molekuly. Touto změnou může být kovalentní modifikace (např. fosforylace enzymu) či nekovalentní vazba nízkomolekulárního či makromolekulárního efektoru (např. vazba nekompetitivního inhibitoru na enzym, pozitivní homotropní allosterický efekt u hemoglobinu, vyvolání konformační změny membránového receptoru vazbou bílkovinného hormonu apod.). Allosterický efekt se uplatňuje zásadním způsobem při regulaci biologické aktivity mnoha bílkovin.

efekt Bohrův

angl. Bohr effect, soubor jevů, vycházejících ze skutečnosti, že oxygenovaný hemoglobin (HbO2) je silnější kyselinou
než deoxygenovaný (Hb). Tato skutečnost vede k tomu, že ve tkáních, kde je nižší pH v důsledku uvolňování CO2 a metabolických kyselin (zejména laktátu), HbO2 snadno uvolňuje kyslík, zatímco v plicích, kde CO2 z krve odchází, ho Hb naopak snadno váže. Uvolňování a vazba H+ hemoglobinem také usnadňuje odstraňování CO2 v plicní ventilaci a napomáhá udržet pH krve ve velmi úzkém intervalu (viz acidóza a alkalóza).





efektory

též modulátory, angl. effectors, v biochemii sloučeniny, jejichž nekovalentní vazba na biopolymery (především na bílkoviny a DNA) ovlivňuje zásadním způsobem jejich biologickou aktivitu. Efektory rozdělujeme na aktivátory, které aktivitu biopolymeru zvyšují, a inhibitory, které ji snižují. Řada efektorů se váže do oblastí biopolymeru, které se přímo neúčastí vlastní biologické akce; hovoříme o regulačních místech biopolymeru (na rozdíl od míst aktivních) a o allosterickém působení těchto efektorů. Rozsah vazby efektoru na biopolymer je dán jejich vzájemnou afinitou (vyjádřitelnou vazebnou konstantou) a koncentrací efektoru v prostředí. K nejdůležitějším skupinám efektorů patří reverzibilní inhibitory a aktivátory enzymů (působící často jako druzí poslové), hormony a neurotransmitery.

efekt Pasteurův

angl. Pasteur effect, skutečnost, že spotřeba glukosy u fakultativně anaerobních buněk je podstatně vyšší za anaerobních podmínek než za podmínek aerobních. Tento jev lze snadno pochopit, uvážíme-li, že při fermentačním typu metabolismu (anaerobní podmínky) se glykolysou na úkor odbourání jedné molekuly glukosy získají obvykle dvě molekuly ATP, zatímco za aerobních podmínek (s využitím citrátového cyklu a dýchacího řetězce) lze získat až 38 molekul ATP.

Eijkman Christiaan

holandský vojenský lékař (1858–1930), Nobelova cena (za fyziologii a lékařství, 1929) za objev antineuritického vitaminu (dnes nazývaného thiamin). Vystudoval medicínu v Amsterodamu a v letech 1883–85 působil jako lékař v Holandské východní Indii. Poté pracoval s R. Kochem v Berlíně na bakteriologickém výzkumu. Roku 1886 se vrátil na Javu (dnes Indonésie) studovat příčiny choroby beri-beri; podařilo se mu prokázat, že toto onemocnění je způsobeno chybnou výživou. Povšiml si totiž, že podobné onemocnění propuká u kuřat krmených pouze loupanou rýží; dlouho se však domníval, že příčinou onemocnění jsou mikroorganismy obsažené ve vařené rýži. Teprve později se ukázalo, že nemoc vzniká z nedostatku thiaminu (vitamin B1), který je obsažen pouze v povrchových vrstvách rýžového zrna, které se loupáním odstraní.

eikosanoidy

též ikosanoidy, angl. eicosanoids / icosanoidstkáňové hormony, jejichž prekursorem je arachidonová kyselina. Obsahují 20 uhlíkových atomů (řecky eikosi = dvacet). Nejvýznamnější skupiny eikosanoidů jsou prostaglandiny, thromboxany a leukotrieny. Zprostředkují alergické reakce, podílejí se na rozvoji zánětu, vzniku horečky, bolesti, ovlivňují vasomotoriku, procesy srážení krve a činnost nervového systému.

ekosystém

angl. ecosystem, základní jednotka ekologie, soubor všech biologických druhů (rostlinných, živočišných a mikrobiálních), ale i složek neživé přírody, které existují a vzájemně interagují v daném prostoru.

ekvivalent redukční

angl. reducing equivalent, množství redukující látky, které do oxidačně-redukční reakce přináší 1 mol elektronů nebo vodíkových atomů. V biochemii se často tento pojem ztotožňuje s NADPH, který je nejvýznamnějším redukčním činidlem anabolických procesů.

elastin

angl. elastin, nerozpustná strukturní bílkovina tvořící hlavní součást pružných (elastických) vláken ve tkáních živočichů (vlákna šlach, průdušek, plic a cévních stěn). Obsahuje vysoký podíl glycinu, prolinu a alifatických aminokyselin (Ala, Val, Leu a Ile). Při trávení je ve dvanáctníku štěpen (hydrolyzován) specifickým pankreatickým enzymem elastasou (EC 3.4.21.36; EC 3.4.21.71).

elektrody enzymové

angl. enyzme electrodes, elektrochemická čidla obsahující imobilizovaný enzym, který katalyzuje reakci, elektroda_enzymova.01.gifpři níž vzniká nebo se spotřebovává reaktant, na jehož koncentraci je čidlo citlivé. K nejznámějším patří amperometrické kyslíkové čidlo s glukosaoxidasou (viz obr.); rychlost spotřeby kyslíku a vzniku peroxidu vodíku v enzymové reakci je zde úměrná koncentraci stanovované glukosy. Výhodou enzymových elektrod je zejména vysoká specifita, rychlost analýzy a relativně nízké náklady na jedno stanovení; ve srovnání se spektrálními metodami je též výhodné, že vzorek nemusí být čirý.

Popis k obrázku: 
1. Pt-Ir drátek zapojený jako anoda (+)
2. Ag-katoda, pokrytá vrstvou AgCl tvoří referentní argentchloridovou elektrodu ()
3. gel obsahující Cl-
4. membrána s kovalentně imobilizovanou glukosaoxidasou

elektroforéza

angl. electrophoresis, soubor separačních elektromigračních metod využívajících k dělení látek jejich odlišnou pohyblivost ve stejnosměrném elektrickém poli. V současné době je nejrozšířenější elektroforetickou metodou gelová elektroforéza, při níž se látky rozdělují na základě pohyblivosti v gelu; k nejběžnějším patří polyakrylamidový a agarosový gel. Ve srovnání s volnou elektroforézou v roztoku je zde snížena difuze a molekuly se proto lépe separují. Pohyblivost v gelu je výrazně ovlivněna velikostí molekul; existují i varianty této metody (elektroforéza v polyakrylamidovém gelu v přítomnosti dodecylsíranu sodného, angl. sodium dodecyl sulphate-polyacrylamide gel electrophoresis, SDS-PAGE), kde se molekuly bílkovin dělí téměř výhradně podle své molekulové hmotnosti. Velký význam má gelová elektroforéza i při studiu nukleových kyselin, např. při sekvenování DNA Sangerovou dideoxy metodou; vzhledem k tomu, že každý (deoxy)ribonukleotidový zbytek nese jeden záporný náboj, je pohyblivost fragmentu řetězce dána pouze jeho délkou. Za výzkum elektroforézy a adsorpční analýzy, zejména za objevy týkající se komplexní povahy sérových proteinů, získal roku 1948 A. W. K. Tiselius Nobelovu cenu.

elektroforéza dvojrozměrná

angl. two-dimensional electrophoresis / 2D-electrophoresis, kombinace dvou elektroforetických dělení. Vzorek (nejčastěji směs bílkovin) se nejdříve rozdělí isoelektrickou fokusací podle isoelektrických bodů jeho složek. V kolmém směru se pak elektroforézou v polyakrylamidovém gelu v přítomnosti dodecylsíranu sodného (SDS-PAGE) jednotlivé bílkoviny rozdělí podle molekulových hmotností (viz elektroforéza). Tímto způsobem lze analyzovat velmi komplexní směsi, obsahující mnoho desítek bílkovin. Díky této mimořádné dělící schopnosti patřila donedávna dvojrozměrná elektroforéza k základním technikám proteomiky; dnes je často nahrazována hmotnostní spektrometrií.

              

    




Příklad dvojrozměrného elektroforeogramu: 
Analýza bílkovin bílých krvinek (laboratoř dr. Z. Hrkala, Ústav hematologie a krevní transfuse, Praha). Rozsah isoelektrických bodů 3 až 10, rozsah molekulových hmotností 10 až 250 kDa.

                                          

elektroforéza kapilární

angl. capillary electrophoresis, elektromigrační metoda, která se provádí v kapiláře naplněné nosným elektrolytem a ponořené oběma konci do elektrodových nádobek. Při separaci látek se zde vedle elektroforetického principu (pohyb nabitých molekul v elektrickém poli) uplatňuje též elektroosmotický tok (angl. electroosmotic flow, EOF), což je spontánní tok kapaliny v kapiláře v důsledku náboje (obvykle záporného) na vnitřní stěně kapiláry. Protiionty (obvykle kationty) se shromažďují u povrchu kapiláry a vytvářejí dvojvrstvu, která se po umístění kapiláry do stejnosměrného elektrického pole začne pohybovat ke katodě a strhává s sebou veškerou kapalinu v kapiláře. Výsledný pohyb molekul je pak součtem (či rozdílem) elektroforetického pohybu a EOF.

ELISA

angl. enzyme-linked immuno-sorbent assayanalytická metoda využívaná ke kvantitativnímu stanovení různých antigenů. Metoda má řadu variant; všechny jsou založeny na vysoce specifické interakci antigenu a protilátky, přičemž na jednoho z těchto partnerů je kovalentně navázán enzym (nejčastěji peroxidasa, EC 1.11.-.-, nebo alkalická fosfatasaEC 3.1.3.1). Tento enzym katalyzuje přeměnu substrátu, který je přidán do reakční směsi, na produkt, který je barevný (stanovuje se spektrofotometricky, viz chromogenní substrát) nebo fluoreskující (fluorimetrické stanovení); koncentrace produktu je úměrná koncentraci antigenu nebo protilátky ve vzorku. Dalším společným znakem metod ELISA je zakotvení (adsorpce nebo kovalentní navázání) antigenu nebo protilátky na nerozpustný nosič (často povrch reakční nádobky nebo mikrotitrační destičky), což usnadňuje separaci imunochemicky navázaných molekul.
      
VARIANTA STANOVENÍ KONCENTRACE ANTIGENU METODOU ELISA POMOCÍ DVOU PROTILÁTEK (tzv. sendvičová metoda):

elongace

angl. elongation, cyklicky se opakující připojování monomerních jednotek na prodlužující se polymerní řetězec.

enantiomery

též optické antipody, angl. enantiomers, dvojice stereoisomerů, které se k sobě navzájem mají jako zrcadlové obrazy; všechna stereogenní centra mají opačnou konfiguraci, např. D- a L-glukosa (viz vzorce) . Dvojice enantiomerů má všechny fyzikální a chemické vlastnosti stejné kromě těch, kde molekuly interagují s dalšími chirálními prvky, např. s levotočivě a pravotočivě cirkulárně polarizovanými paprsky (proto jsou opticky aktivní) nebo s katalyzátory povahy enzymů (viz stereospecifita enzymů).

endocytóza

angl. endocytosis, jeden z mechanismů přenosu  molekul nebo částic z vnějšího prostředí do buňky. Buněčná membrána se vchlipuje a jejím odškrcením vznikne nitrobuněčný váček (endosom), obsahující buď mimobuněčnou tekutinu (pinocytóza), nebo pevné částice (fagocytóza). Endocytózou se přenášejí makromolekuly nebo větší útvary (buňky, virové částice apod.). Klíčovou roli v procesu vchlipování membrány hraje specifický membránový receptor, na nějž se transportovaná částice (ligand) váže. Často se zde uplatňuje intracelulární bílkovina klathrin, která na vnitřní straně membrány vytváří síť a stabilizuje tak endosom (též obalený nebo opláštěný váček, angl. coated pit).
                                                  


endonukleasy

angl. endonucleases, enzymy, které katalyzují hydrolytické štěpení nukleových kyselin uvnitř řetězce (EC 3.1.21.-EC 3.1.22.-EC 3.1.25.-EC 3.1.26.-EC 3.1.27.-EC 3.1.30.-EC 3.1.31.-). Endonuklesy s relativně malou specifitou se účastní procesu trávení. Naopak restrikční endonukleasy prokaryotního původu štěpí řetězce DNA v místě s určitým sledem bází, obvykle palindromního charakteru; využívají se v genovém inženýrství pro cílené štěpení DNA. Za objev restrikčních enzymů (endonukleas) a jejich aplikaci v molekulové genetice získali roku 1978 W. Arber, D. Nathans a H. O. Smith Nobelovu cenu.

endopeptidasy

angl. endopeptidases, enzymy (EC 3.4.21.-EC 3.4.22.-EC 3.4.23.-EC 3.4.24.-EC 3.4.25.-), které katalyzují hydrolytické štěpení polypeptidů uvnitř řetězce, např. trávicí enzymy elastasa (EC 3.4.21.36; EC 3.4.21.71), trypsin (EC 3.4.2.1), chymotrypsin (EC 3.4.21.1), pepsin (EC 3.4.23.1) a chymosin (EC 3.4.23.4) nebo enzymy zajišťující hemokoagulaci (např. thrombinEC 3.4.21.5).

endorfiny

angl. endorphins, skupina tzv. opioidních peptidů (endogenních morfinů), tvořených obvykle 16 až 31 aminokyselinovými zbytky. Vznikají štěpením prekursorové bílkoviny v mozku, pankreatu, placentě a pravděpodobně i v dalších tkáních. Působí jako neurotransmitery a neuromodulátory. Vážou se (podobně jako morfin) na opiátové receptoryplasmatické membráně cílových buněk a mají i podobné účinky: příznivě ovlivňují náladu, tlumí bolest a ovlivňují výdej některých hormonů. Vyplavují se při stresu a svalové zátěži (např. při porodu nebo při sportování). Mezi endorfiny řadíme i dva funkčně příbuzné přirozené pentapeptidy, nazývané enkefaliny.

endosom

angl. endosome, membránový váček uvnitř eukaryotní buňky, vzniklý endocytózou a sloužící k třídění endocytovaného materiálu. Nejdříve vzniká časný endosom (též opláštěný nebo potažený váček) a v následných fázích (přes mezistupeň zvaný multivezikulární tělísko) se vyvíjí pozdní endosom (holý váček), který pak může splynout s lysosomem.

enzymopatie

angl. enzymopathy, chorobný stav, vyvolaný abnormální (obvykle nízkou) aktivitou některého enzymu v organismu. Nejčastěji je její příčinou dědičná vada, kdy je mutací poškozen gen pro daný enzym; organismus ho pak sice syntetizuje, ale enzym nemá potřebnou aktivitu.

enzymy

angl. enzymes, biokatalyzátory se strukturou biopolymeru (většinou bílkoviny); z řeckého en = v a zymé = kvas. Téměř všechny metabolicky významné reakce jsou katalyzovány enzymy; tvoří až 90 % počtu buněčných bílkovin. Největší rozdíl mezi enzymy a chemickými katalyzátory je ve specifitě enzymové katalýzy; enzym vždy katalyzuje jen přeměnu určité skupiny substrátů (viz substrátová specifita) a jen určitý typ reakce (viz specifita účinku). Enzymy, stejně jako chemické katalyzátory, neovlivňují energetiku reakce; z toho vyplývá, že urychlují průběh reakcí oběma směry a že v rovnovážných systémech neovlivňují výtěžek reakce. Enzymy v současné době nacházejí široké praktické uplatnění; používají se ve všech odvětvích potravinářského průmyslu, v textilním, papírenském a farmaceutickém průmyslu i v zemědělství; nejznámější aplikací je použití hydrolas v pracích prostředcích. Pro svou specifitu se využívají i pro účely analytické chemie, zejména pak v klinicko-biochemických laboratořích. Za výzkum enzymů získali v roce 1946 J. B. Sumner, J. H Northorp a W. M. Stanley Nobelovu cenu.

enzymy allosterické

též regulační, angl. allosteric enzymes, enzymy s oligomerní strukturou, u nichž se aktivní centra jednotlivých podjednotek navzájem ovlivňují tak, že vazba substrátu do jednoho centra zvyšuje aktivitu centra dalšího (vykazují pozitivní homotropní allosterický efekt). To má za následek, že závislost počáteční reakční rychlosti na koncentraci substrátu není hyperbolická, jak je u jednoduchých enzymů běžné, ale sigmoidní. Tyto enzymy hrají významnou roli při regulaci toku látky jednotlivými metabolickými drahami.
Výklad sigmoidní závislosti poskytly dva modely. Historicky starší model vychází z představy, že oligomerní molekula může existovat ve dvou konformačních stavech, přičemž jeden má k substrátu vysokou afinitu a druhý nízkou; vzhledem k tomu, že v daném stavu mají všechna aktivní místa molekuly afinitu stejnou (proto se model nazývá symetrický), stabilizuje vazba substrátu na jednu podjednotku aktivní konformaci celého oligomeru. Druhý model (zvaný sekvenční) předpokládá, že se vazbou substrátu do jednoho aktivního místa allosterickým působením postupně aktivují další aktivní místa. Studium struktury komplexů oligomerních enzymů se substráty ukázalo, že pro některé z nich platí symetrický model a pro jiné sekvenční. 

enzymy imobilizované

angl. immobilized enzymesenzymy, lokalizované v určitém prostoru, kde si zachovávají svoji biologickou aktivitu. Přirozeně imobilizované jsou enzymy, které jsou součástí biologických membrán či jiných nadmolekulových struktur (např. ribosomů). Nacházejí široké uplatnění v různých technologických procesech. Je totiž často vhodné rozpustné enzymy uměle imobilizovat (navázat na pevný nosič); největší výhodou takto upravených biokatalyzátorů je skutečnost, že se mohou snadno regenerovat a používat opakovaně.

enzymy induktivní

též indukované nebo indukovatelné, angl. induced or inducable enzymes, enzymy, jejichž exprese v buňce je indukována (pozitivně ovlivňována) fyziologickými podmínkami, nabídkou různých živin apod. Ač buňky trvale obsahují gen pro takovýto enzym, mohou, ale nemusejí ho v daném okamžiku exprimovat (srov. enzymy konstitutivní a enzymy reprimovatelné).

enzymy – kinetika

angl. enzyme kinetics, enzymová kinetika, vědní obor, zabývající se studiem rychlosti reakcí katalyzovaných enzymy. Základním vztahem je rovnice Michaelise a Mentenové, popisující závislost počáteční reakční rychlosti enzymové reakce vo na koncentraci substrátu [S]:
\( v_{0} = \frac{ V_{lim} . [S]}{ K_{M} + [S]} \)
kde konstanta Vlim je limitní rychlost (někdy též méně správně maximální rychlost Vmax) a KM Michaelisova konstanta. Grafem závislosti vo na [S] je rovnoosá hyperbola s posunutým počátkem, která pro vysoké koncentrace substrátu limituje k hodnotě Vlim (viz obr.). Limitní rychlost, stejně jako počáteční reakční rychlost pro každou koncentraci substrátu, je přímo úměrná koncentraci aktivního enzymu v roztoku. Nutno podotknout, že závislost vo na [S] nemusí být hyperbolická (srov. inhibice substrátem a allosterické enzymy).

enzymy konstitutivní

angl. constitutive enzymes, enzymy, které jsou v buňce trvale přítomny ve víceméně stálé koncentraci (srov. induktivní enzymy).

enzymy - mechanismus dvousubstrátových reakcí

angl. mechanisms of two-substrates enzyme reactions, modely popisující enzymovou katalýzu reakce A + B → P + Q.
  • Model ping-pongový vychází z představy, že enzym nejdříve (chemicky) reaguje s prvním substrátem (A), čímž vznikne první produkt (P) a enzym vystupuje z reakce pozměněn; v druhém kroku takto pozměněný enzym reaguje s druhým substrátem (B), regeneruje se a vznikne produkt Q. Tomuto modelu odpovídá většina reakcí enzymů s prostetickou skupinou.
  • Sekvenční model předpokládá, že se na enzym postupně navážou oba substráty (A i B), za pomoci katalytických skupin enzymu proběhne jejich chemická přeměna a poté oddifundují oba produkty (P a Q). V rámci sekvenčního modelu se ještě rozlišuje sekvenční uspořádaný model, kdy se substráty A a B mohou vázat pouze v určitém pořadí, a sekvenční neuspořádaný model, kdy má enzym připraveno vazebné místo pro oba substráty a na pořadí jejich vazby tedy nezáleží.

enzymy – mechanismus působení

angl. mechanism of enzyme action. Katalytický cyklus enzymu můžeme rozdělit na tři fáze: vazbu substrátu do aktivního centra enzymu, jeho přeměnu na produkt a desorpci produktu.
  • Pro objasnění mechanismu vazby substrátu (zejména pro vysvětlení substrátové specifity enzymu) byl již před více než 100 lety navržen model zámku a klíče (enzym představuje zámek a substrát klíč, který komplementárně vyplní zámek). Později byl tento statický model doplněn o představu, že substrát a enzym se při interakci ovlivňují a vyvolávají jeden u druhého změny prostorového uspořádání na úrovni konformace (model indukovaného přizpůsobení). Zajímavé je zejména přizpůsobení enzymové makromolekuly obvykle mnohem menšímu substrátu (viz konformační dynamika). Naopak vazbou substrátu do vazebného místa se, zejména u konformačně nestabilních substrátů, stabilizuje jedna z jeho možných konformací. Vazbu substrátu na enzym charakterizuje substrátová konstanta, tj. disociační konstanta komplexu enzym–substrát.
  • Vlastní katalytickou přeměnu zajišťuje několik málo katalytických skupin, které jsou součástí aktivního místa a jsou v přímém, stereochemicky přesně určeném kontaktu s navázaným substrátem; u složených enzymů zajišťují tuto funkci především prostetické skupiny nebo ionty kovů.
  • Desorpce produktu (produktů) je jistou analogií vazby substrátu (substrátů); u některých enzymových reakcí je tento krok v celé sekvenci událostí tím nejpomalejším.

enzymy membránové

angl. membrane enzymes, enzymy, vázané na biologickou membránu. Některé enzymy jsou s biologickou membránou jednoznačně funkčně spojeny (např. kotvené komplexy dýchacího řetězce, enzymy světlé fáze fotosyntézy či enzymy zajišťující aktivní transport); bývají často charakteru integrálních bílkovin (viz membránové bílkoviny). Jiné enzymy (většinou charakteru periferních bílkovin) jsou na membránu vázány slaběji a jejich spojení s ní může být funkčně méně jasné; často nacházíme stejný enzym jak v cytosolu, tak přichycený k buněčné membráně či k membráně endoplasmatického retikula.

enzymy multifunkční

angl. multifunctional enzymes, enzymy, které katalyzují dvě (často i více) chemických reakcí. Nejznámějším příkladem je živočišná synthasa mastných kyselin, která, ač složena pouze ze dvou identických polypeptidových řetězců, obsahuje dvě komplexní aktivní centra, z nichž každé katalyzuje celou sekvenci biosyntézy mastných kyselin (srov. jednotka multienzymová).

enzymy – názvosloví

angl. enzyme nomenclature, názvosloví, rozlišitelné na třech úrovních:
České názvosloví enzymů (viz Koštíř J. a Kotyk A.: Chemické listy 70, 493-503 (1976)) vychází z práce České názvoslovné komise pro biochemii při ČSAV z první poloviny 70. let 20. století. V zásadě přejímá mezinárodní názvosloví, za zmínku stojí několik specifik vycházejících z obecných pravidel českého jazyka a oficiálního chemického názvosloví:
  • Podporuje užívání pojmu "enzymový" a vylučuje pojem "enzymatický", který "neodpovídá českému způsobu tvoření slov".
  • Jednoznačně doporučuje používání přípony -asa; příponu -áza připouští pouze "v populární literatuře" (v současnosti často v nechemicky, tedy zejména biologicky či medicínsky zaměřených textech).
  • Vyžaduje užívání názvů látek, jež odpovídají současnému anorganickému a organickému chemickému názvosloví, tedy v žádném případě ne glukóza (glukosa), etanol (ethanol) apod.!
  • Doporučuje užívání jasně srozumitelných chemických vzorců jednoduchých látek (raději např. O2 místo kyslíku, CO2 místo oxidu uhličitého nebo NH3 místo amoniaku).
  • Kromě několika výjimek vyžaduje užívání jednoslovných názvů enzymů (viz výše uvedené doporučené názvy, ale také např. DNA-polymerasa či ribulosa-1,5-bisfosfátkarboxylasa/oxygenasa). Ne tedy alkohol-dehydrogenasa, alkohol dehydrogenasa, alkoholová dehydrogenasa či dehydrogenasa alkoholu, ale pouze a jedině alkoholdehydrogenasa.  

enzymy – optimum pH

angl. optimal pH for an enzyme, hodnota pH roztoku, při níž má enzym nejvyšší aktivitu. Aktivita enzymu závisí na pH ze dvou důvodů: jednak pH ovlivňuje prostorové uspořádání enzymu (srov. denaturace), jednak se na katalýze často podílejí ionizovatelné skupiny enzymu, jejichž náboj závisí na hodnotě pH; hodnota pH roztoku může ovlivňovat i vlastnosti substrátu (především ionizační stav u slabých kyselin nebo bází).

enzymy – optimum teplotní

angl. optimal temperature for an enzyme, teplota, při níž má enzym nejvyšší aktivitu. Působení teploty na aktivitu enzymu má dvojaký charakter. Obvykle při nižších (předdenaturačních) teplotách aktivita s rostoucí teplotou exponenciálně vzrůstá v souladu s Arrheniovou rovnicí; po překonání hodnoty teplotního optima však aktivita prudce klesá, neboť zde enzym ztrácí nativní strukturu (srov. denaturace). Hodnota zjištěného teplotního optima silně závisí na experimentálních podmínkách, zejména na době, po níž enzymová reakce probíhá. Určení vhodné teploty reakce má velký význam při všech praktických aplikacích enzymů; obvykle volíme nižší teplotu než je teplotní optimum, neboť při této hodnotě se již projevuje teplotní denaturace a aktivita enzymu s časem klesá.

enzymy – regiospecifita

angl. enzyme regiospecificity, schopnost enzymu katalyzovat v daném substrátu přeměnu na jediném místě, ač by z chemického hlediska mohla reakce probíhat více způsoby. Například glukosaoxidasa oxiduje glukosu na uhlíku C1, zatímco galaktosaoxidasa (EC 1.1.3.9) galaktosu na uhlíku C6; fosfolipasa A1 (EC 3.1.1.32) odštěpuje z fosfatidů mastnou kyselinu vázanou na uhlík C1 glycerolu zatímco fosfolipasa A2  (EC 3.1.1.4) mastnou kyselinu vázanou na uhlík C2.

enzymy – regulovatelnost aktivity

angl. enzyme activity regulation, základní vlastnost enzymů, umožňující řízení chemických dějů v buňce. Aktivita enzymů může být regulována na několika úrovních:

enzymy reprimovatelné

angl. reducable enzymes, enzymy, jejichž exprese v buňce může být tlumena (bržděna nebo zastavena) vnějšími podmínkami (srov. enzymy indukovatelné).

enzymy – rozdělení do tříd

angl. enzyme classification, rozdělení enzymů podle charakteru katalyzované reakce (zejména podle specifity účinku):
  1. oxidoreduktasy (katalyzují intermolekulární oxidačně-redukční reakce, např. ethanol + NAD+→ acetaldehyd + NADH + H+, alkoholdehydrogenasa, EC 1.1. 1.1);
  2. transferasy (přenos chemických skupin z molekuly donoru na akceptor, např. ATP + glukosaglukosa-6-fosfát + ADP, hexokinasa EC 2.7.1.1);
  3. hydrolasy (štěpení vazeb vodou, např. sacharosa + H2O → glukosa + fruktosa, invertasa EC 3.2.1.26);
  4. lyasy (nejčastěji adice na dvojnou vazbu nebo eliminace za vzniku dvojné vazby, např. hydratace fumarátu v citrátovém cyklu -OOC-CH=CH-COO- + H2O → -OOC-CH(OH)-CH2-COO-, fumaráthydratasa EC 4.2.1.2);
  5. isomerasy (isomerace, např. L-alanin → D-alanin, alaninracemasa EC 5.1.1.1);
  6. ligasy (spojení dvou molekul, k němuž se dodává energie štěpením ATP nebo GTP, např. karboxylace pyruvátu na oxalacetát CH3-CO-COO- + CO2 + ATP + H2O → -OOC-CH2-CO-COO- + ADP + Pi, pyruvátkarboxylasa EC 6.4.1.1);
  7. translokasy (aktivní transport částic na úkor energie, uvolňované chemickými reakcemi, např. Na,K-ATPasa, katalyzující transport Naz buňky a K+ do buňky za současného štěpení ATP na ADP a Pi; třída zavedená v r. 2018).

enzymy – stereospecifita

angl. enzyme stereospecificity, schopnost enzymu
Stereospecifita je důsledkem toho, že enzym (a tedy i jeho aktivní centrum) je vybudován z chirálních monomerních jednotek (L-aminokyselin), a je proto chirální jako celek. Za práci zabývající se stereochemií enzymových reakcí obdržel roku 1975 J. W. Cornforth Nobelovu cenu.